منطقة تحت المهاد

يُشكّل الوطاء الأجزاء السفلية من الدماغ البيني، ويشارك في تكوين قاع البطين الثالث. ويشمل الوطاء التصالبة البصرية، والمسار البصري، والدرنة الرمادية ذات القمع، والأجسام الحلمية.

التصالبة البصرية (chiasma opticum) هي نتوء مستعرض يتكون من ألياف الأعصاب البصرية (الزوج الثاني من الأعصاب القحفية)، ويتقاطع جزئيًا إلى الجانب المقابل (مُشكلًا تقاطعًا). يستمر هذا النتوء جانبيًا وخلفيًا على كل جانب إلى السبيل البصري (tratus opticus). يقع السبيل البصري في المنتصف والخلف من المادة المثقبة الأمامية، وينحني حول السويقة الدماغية من الجانب الجانبي، وينتهي بجذرين في مراكز الرؤية تحت القشرية. يقترب الجذر الجانبي الأكبر (radix lateralis) من الجسم الركبي الجانبي، بينما يمتد الجذر الإنسي الأرق (radix medialis) إلى التلة العلوية لسقف الدماغ المتوسط.

الصفيحة الطرفية، التابعة للدماغ الأمامي، ملاصقة للسطح الأمامي للتصالب البصري وتندمج معه. تُغلق الصفيحة الجزء الأمامي من الشق الطولي للمخ، وتتكون من طبقة رقيقة من المادة الرمادية، تمتد في الأجزاء الجانبية للصفيحة إلى مادة الفصوص الأمامية لنصفي الكرة المخية.

خلف التصالب البصري، تقع الحديبة الرمادية (الدرنة الرمادية)، والتي تقع خلفها الأجسام الحلمية، وعلى الجانبين توجد السبل البصرية. أسفلها، تمر الحديبة الرمادية إلى القمع (القمع)، الذي يتصل بالغدة النخامية. تتكون جدران الحديبة الرمادية من صفيحة رقيقة من المادة الرمادية تحتوي على النوى الدربية الرمادية (النوى الدرنية). من جانب تجويف البطين الثالث، يمتد انخفاض ضيق في القمع إلى منطقة الحديبة الرمادية ثم إلى داخل القمع.

تقع الأجسام الحلمية (corpora mamillaria) بين الحديبة الرمادية الأمامية والمادة المثقبة الخلفية. تبدو كتكوينين كرويين صغيرين، قطر كل منهما حوالي 0.5 سم، بيضاويين. تقع المادة البيضاء خارج الجسم الحلمي فقط. أما داخله فتقع المادة الرمادية، التي تتميز فيها النوى الإنسية والجانبية للجسم الحلمي (nuclei corporis mamillaris mediales et laterales). تنتهي أعمدة القبو بالأجسام الحلمية.

في منطقة تحت المهاد، توجد ثلاث مناطق رئيسية - تجمعات من مجموعات من الخلايا العصبية ذات أشكال وأحجام مختلفة: الأمامية (منطقة تحت المهاد الأمامية)، والمتوسطة (منطقة تحت المهاد المتوسطة)، والخلفية (منطقة تحت المهاد الخلفية). تُشكل تجمعات الخلايا العصبية في هذه المناطق أكثر من 30 نواة في منطقة تحت المهاد.

تتمتع الخلايا العصبية في نوى الوطاء بالقدرة على إنتاج إفراز (إفراز عصبي)، والذي يمكن نقله إلى الغدة النخامية عبر نواتج هذه الخلايا نفسها. تُسمى هذه النوى نوى الإفراز العصبي في الوطاء. في المنطقة الأمامية من الوطاء توجد النواة فوق البصرية (النواة فوق البصرية) والنواة المجاورة للبطين (النواة المجاورة للبطينات). تُشكل نواتج خلايا هذه النوى الحزمة الوطائية النخامية، التي تنتهي في الفص الخلفي للغدة النخامية. من بين مجموعة نوى المنطقة الخلفية من الوطاء، فإن أكبرها هي النوى الإنسية والجانبية للجسم الحلمي (النواة الجسمية الحلمية الإنسية والجانبية) والنواة الوطائية الخلفية (النواة الوطائية الخلفية). تتضمن مجموعة نوى منطقة تحت المهاد المتوسطة نوى تحت المهاد السفلية الإنسية والفوق الإنسية (نوى تحت المهاد البطنية الإنسية والظهرية الإنسية)، ونواة تحت المهاد الظهرية (نواة تحت المهاد الظهرية)، ونواة القمع (نواة القمع)، والنوى الدرنية الرمادية (نواة الدرنات)، إلخ.

ترتبط نوى الوطاء بنظام معقد من المسارات الواردة والصادرة. لذلك، للوطاء تأثير تنظيمي على العديد من وظائف الجسم الإنباتية. يمكن للإفراز العصبي لنوى الوطاء أن يؤثر على وظائف الخلايا الغدية في الغدة النخامية، مما يزيد أو يثبط إفراز عدد من الهرمونات، والتي بدورها تنظم نشاط الغدد الصماء الأخرى.

إن وجود اتصالات عصبية وخلطية بين نوى الوطاء والغدة النخامية جعل من الممكن دمجهما في نظام الوطاء-الغدة النخامية.

أظهرت الدراسات التطورية أن منطقة ما تحت المهاد موجودة لدى جميع الحبليات، وهي متطورة جدًا لدى البرمائيات، وأكثر تطورًا لدى الزواحف والأسماك. وقد أظهرت الطيور تمايزًا واضحًا في النوى. أما لدى الثدييات، فالمادة الرمادية متطورة للغاية، حيث تتمايز خلاياها إلى نوى وحقول. ولا يختلف المهاد البشري اختلافًا كبيرًا عنه لدى الثدييات العليا.

هناك عدد كبير من تصنيفات نوى الوطاء. حدد إي. جرونتيل 15 زوجًا من النوى، و. لي جروس كلارك 16 زوجًا، وهـ. كولينبيك 29 زوجًا. التصنيف الأكثر شيوعًا هو تصنيف دبليو. لي جروس كلارك. يقترح إن. آي. بوغوليبوفا (1968)، استنادًا إلى التصنيفات المذكورة أعلاه ومع مراعاة بيانات التطور الجيني، تقسيم نوى الوطاء إلى أربعة أقسام:

1. المقطع الأمامي أو الأمامي (يجمع بين المنطقة أمام البصرية والمجموعة الأمامية - دبليو. لي جروس كلارك) - المناطق أمام البصرية الوسطى والجانبية، النواة فوق التصالب البصري، النواة فوق البصرية، النواة المحيطة بالبطين، المنطقة تحت المهاد الأمامية؛
2. القسم الأوسط الإنسي - النواة البطنية الإنسيّة، النواة الظهرية الإنسيّة، النواة القمعية، المنطقة الوطائية الخلفية؛
3. القسم الجانبي الأوسط - منطقة تحت المهاد الجانبية، النواة تحت المهاد الجانبية، النواة الدرنية الجانبية، النواة الدرنية الثديية، النواة المحيطة بالجذوع؛
4. المقطع الخلفي أو الحلمي - النواة الحلمية الإنسية، النواة الحلمية الجانبية.

تُوضِّح الروابط التشريحية للوطاء أهميته الوظيفية. ومن بين أهم المسارات الواردة، يُمكن تمييز ما يلي:

1. الحزمة الدماغية الأمامية الإنسية، التي يربط الجزء الجانبي منها منطقة تحت المهاد بالبصلة الشمية والدرنة، ومنطقة اللوزة والحُصين، والجزء الإنسي بالحاجز والمنطقة القطرية والنواة المذنبة؛
2. الشريط الطرفي، الذي يمتد من اللوزتين إلى الأجزاء الأمامية من منطقة تحت المهاد؛
3. الألياف التي تمر عبر القبو من الحُصين إلى الجسم الحلمي؛
4. الاتصالات المهادية والخطية والشاحبة تحت المهادية؛
5. من جذع الدماغ - المسار التغماتي المركزي؛
6. من القشرة المخية (المدارية، الصدغية، الجدارية).

وهكذا، فإن المصادر الرئيسية للتوافق العصبي هي التكوينات الحوفية في الدماغ الأمامي والتكوين الشبكي في جذع الدماغ.

يمكن أيضًا تجميع الأنظمة الصادرة من منطقة تحت المهاد في ثلاثة اتجاهات:

1. الأنظمة الهابطة إلى التكوين الشبكي والحبل الشوكي - النظام المحيط بالبطين من الألياف التي تنتهي في الدماغ المتوسط (الحزمة الخلفية الطولية)، في المراكز اللاإرادية للجذع الذنبي والحبل الشوكي، والحزمة الحلمية-التغمينتية، التي تنتقل من الأجسام الحلمية إلى التكوين الشبكي للدماغ المتوسط؛
2. المسارات إلى المهاد من الأجسام الحلمية (الحزمة الثديية المهادية)، والتي تعد جزءًا من الجهاز الحوفي الوظيفي المغلق؛
3. المسارات المؤدية إلى الغدة النخامية - المسار تحت المهاد-النخامي من النوى المحيطة بالبطين (10-20% من الألياف) والنواة فوق البصرية (80-90%) إلى الفصوص الخلفية والوسطى جزئيًا للغدة النخامية، المسار الدرني النخامي من النوى البطنية الإنسية والقمعية إلى الغدة النخامية الغدية.

قدمت أعمال ج. رانسون (1935) و دبليو. هيس (1930، 1954، 1968) بيانات حول اتساع حدقة العين وتضييقها، وارتفاع وانخفاض ضغط الدم الشرياني، وتسارع النبض وتباطؤه عند تحفيز منطقة تحت المهاد. وبناءً على هذه الدراسات، حُددت مناطق تُمارس تأثيرات ودّية (الجزء الخلفي من منطقة تحت المهاد) ونظيرة ودّية (الجزء الأمامي)، واعتُبر تحت المهاد نفسه مركزًا يُدمج نشاط الجهاز الحشوي الذي يُعصب الأعضاء والأنسجة. ومع ذلك، ومع تطور هذه الدراسات، كُشف أيضًا عن عدد كبير من التأثيرات الجسدية، خاصةً أثناء السلوك الحر للحيوانات [جيلهورن إي، 1948]. لاحظ أو جي باكلافادجان (1969)، عند تحفيز أقسام مختلفة من منطقة ما تحت المهاد، في بعض الحالات تفاعل تنشيط في القشرة المخية، وتسهيل الإمكانات أحادية المشبك للحبل الشوكي، وزيادة في ضغط الدم الشرياني، وفي حالات أخرى، التأثير المعاكس. في هذه الحالة، كان للتفاعلات الخضرية أعلى عتبة. اكتشف أو. ساجر (1962) تثبيط نظام Y وتزامن تخطيط كهربية الدماغ أثناء العلاج الحراري لمنطقة ما تحت المهاد، والتأثير المعاكس أثناء التسخين المفرط. تتشكل فكرة منطقة ما تحت المهاد كجزء من الدماغ الذي يتفاعل بين الآليات التنظيمية، ويتكامل النشاط الجسدي والخضري. من وجهة النظر هذه، من الأصح تقسيم منطقة ما تحت المهاد ليس إلى أجزاء متعاطفة ونظيرة متعاطفة، ولكن التمييز بين المناطق الديناميكية (الإرغوتروبية والتغذوية) فيها. هذا التصنيف وظيفي وبيولوجياً، ويعكس مشاركة منطقة تحت المهاد في تنفيذ السلوكيات الكلية. ومن الواضح أن الجهازين الخضري والجسدي يشاركان في الحفاظ على التوازن الداخلي. تقع المناطق الموجهة للعمل (Ergotropic) والموجهة للغذاء (Foottropic) في جميع أجزاء منطقة تحت المهاد، وتتداخل في بعض المناطق. وفي الوقت نفسه، يُمكن تحديد مناطق "تركيزهما". وهكذا، في الأجزاء الأمامية (المنطقة أمام البصرية)، تكون الأجهزة الموجهة للعمل (Foottropic) أكثر وضوحاً، وفي الأجزاء الخلفية (الأجسام الحلمية) - الموجهة للعمل (Ergotropic). يُلقي تحليل الروابط الواردة والصادرة الرئيسية لمنطقة تحت المهاد مع الجهازين الحوفي والشبكي الضوء على دورها في تنظيم أشكال السلوك التكاملية. يحتل تحت المهاد موقعاً مركزياً خاصاً في هذا النظام، سواءً بسبب موقعه الطبوغرافي في مركز هذه التكوينات، أو نتيجةً لخصائصه الفسيولوجية. يتم تحديد الأخير من خلال دور منطقة ما تحت المهاد باعتبارها قسمًا مصممًا خصيصًا من الدماغ، حساسًا بشكل خاص للتحولات في البيئة الداخلية للجسم، ويتفاعل مع أدنى التقلبات في المؤشرات الخلطية ويشكل أفعال سلوكية مناسبة استجابة لهذه التحولات.يُحدد الدور الخاص لمنطقة ما تحت المهاد مسبقًا بقربها التشريحي والوظيفي من الغدة النخامية. تنقسم نوى منطقة ما تحت المهاد إلى نوى نوعية ونوى غير نوعية. تشمل المجموعة الأولى تكوينات بارزة على الغدة النخامية، بينما تشمل المجموعة الأخرى نوى أخرى، قد تختلف تأثيرات تحفيزها تبعًا لقوة التأثير. للنوى النوعية لمنطقة ما تحت المهاد تأثير واضح، وتختلف عن تكوينات الدماغ الأخرى في قدرتها على تحفيز القحف العصبي. وتشمل هذه النوى النوى فوق البصرية، والنوى المجاورة للبطين، والنوى الصغيرة للدرنة الرمادية. وقد ثبت أن الهرمون المضاد لإدرار البول (ADH) يتكون في النوى فوق البصرية والنوى المجاورة للبطين، والتي تنزل على طول محاور السبيل المهادي النخامي إلى الفص الخلفي للغدة النخامية. تبين لاحقًا أن العوامل المُحرِّرة تتشكل في عصبونات الوطاء، والتي، عند دخولها إلى النخامية الغدية، تُنظِّم إفراز الهرمونات الثلاثية: هرمون قشر الكظر (ACTH)، وهرمون ملوتن (LH)، وهرمون مُحفِّز للجريب (FSH)، وهرمون مُحفِّز للغدة الدرقية (TSH). مناطق تكوين العوامل المُنفِّذة لهرموني ACTH وTSH هي نوى الجزء الأمامي من البروز المتوسط والمنطقة أمام البصرية، بينما مناطق تكوين العوامل المُنفِّذة لهرمون GTG هي الأجزاء الخلفية من الحديبة الرمادية. وقد ثَبُتَ أن الحزم الوطائية النخامية لدى البشر تحتوي على حوالي مليون ليفة عصبية.

مما لا شك فيه أن أجزاءً أخرى من الدماغ (الهياكل الإنسية القاعدية للمنطقة الصدغية، والتكوين الشبكي لجذع الدماغ) تشارك أيضًا في تنظيم الغدد الصماء العصبية. ومع ذلك، يُعدّ الوطاء الجهازَ الأكثرَ تحديدًا، والذي يضم الغدد الصماء في نظام الاستجابات المتكاملة للجسم، وخاصةً الاستجابات الإجهادية. لا يقتصر دور الجهازين الغذائي والوظيفي على الجهازين الودي واللاودي المحيطي لضمان النشاط فحسب، بل يشمل أيضًا أجهزة عصبية هرمونية محددة. يعمل الجهاز الوطائي النخامي على مبدأ التغذية الراجعة، وهو منظم ذاتيًا إلى حد كبير. كما يتحدد نشاط تكوين العوامل المؤثرة بمستوى الهرمونات في الدم المحيطي.

وهكذا، فإن الوطاء هو عنصر مهم في النظامين الحوفي والشبكي في الدماغ، ولكن كونه مدرجًا في هذه الأنظمة، فإنه يحتفظ بـ "مدخلاته" المحددة في شكل حساسية خاصة للتحولات في البيئة الداخلية، وكذلك "مخرجاته" المحددة من خلال نظام الوطاء-الغدة النخامية، والاتصالات حول البطينين مع التكوينات الخضرية الواقعة أدناه، وكذلك من خلال المهاد والتكوين الشبكي لجذع الدماغ إلى القشرة والحبل الشوكي.

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]، [ 4 ]