الغدة النخامية

تقع الغدة النخامية (الغدة النخامية، s.glandula pituitaria) في الحفرة النخامية للسرج التركي للعظم الوتدي، وتنفصل عن تجويف الجمجمة بامتداد من الأم الجافية للدماغ، مكونةً الحجاب الحاجز للسرج. تتصل الغدة النخامية، من خلال فتحة الحجاب الحاجز، بقمع الوطاء في الدماغ البيني. يتراوح حجم الغدة النخامية المستعرض بين 10 و17 ملم، والخلفي الأمامي بين 5 و15 ملم، والرأسي بين 5 و10 ملم. يبلغ وزن الغدة النخامية عند الرجال حوالي 0.5 غرام، وعند النساء 0.6 غرام. تُغطى الغدة النخامية خارجيًا بمحفظة.

وفقًا لتطور الغدة النخامية من بدايتين مختلفتين، يتم تمييز فصين في العضو - الأمامي والخلفي. الغدة النخامية الغدية، أو الفص الأمامي (الغدة النخامية الغدية، s.lobus anterior)، أكبر، ويشكل 70-80٪ من الكتلة الكلية للغدة النخامية. وهو أكثر كثافة من الفص الخلفي. في الفص الأمامي، يتم تمييز جزء بعيد (pars distalis)، والذي يشغل الجزء الأمامي من الحفرة النخامية، وجزء متوسط (pars intermedia)، يقع على الحدود مع الفص الخلفي، وجزء درني (pars tuberalis)، يتجه لأعلى ويتصل بقمع الوطاء. بسبب وفرة الأوعية الدموية، يكون للفص الأمامي لون أصفر باهت مع مسحة حمراء. يُمثَّل النسيج الحشوي للغدة النخامية الأمامية بأنواع عديدة من الخلايا الغدية، وتقع بين خيوطها الشعيرات الدموية الجيبية. نصف (50%) من خلايا النخامية الغدية هي خلايا غدية محبة للون، تحتوي على حبيبات دقيقة في سيتوبلازمها مصبوغة جيدًا بأملاح الكروم. هذه الخلايا هي خلايا غدية محبة للحمض (40% من جميع خلايا النخامية الغدية) وخلايا غدية قاعدية (10%). تشمل الخلايا الغدية القاعدية الخلايا الصماء الموجهة للغدد التناسلية، والقشرية، والدرقية. الخلايا الغدية الكارهة للون صغيرة، ولها نواة كبيرة وكمية صغيرة من السيتوبلازم. تُعتبر هذه الخلايا سلائف للخلايا الغدية المحبة للون. أما الـ 50% الأخرى من خلايا النخامية الغدية فهي خلايا غدية كارهة للون.

يتكون الفص الخلفي من الغدة النخامية العصبية (الفص العصبي)، الذي يقع في الجزء الخلفي من الحفرة النخامية، والقمع (القمع)، الواقع خلف الجزء الدرني من الغدة النخامية. يتكون الفص الخلفي من الغدة النخامية من الخلايا الدبقية العصبية (خلايا الغدة النخامية)، والألياف العصبية التي تمتد من النوى الإفرازية العصبية في منطقة ما تحت المهاد إلى الغدة النخامية العصبية، والجسيمات الإفرازية العصبية.

ترتبط الغدة النخامية وظيفيًا، عبر الألياف العصبية (المسارات) والأوعية الدموية، بمنطقة تحت المهاد في الدماغ البيني، والتي تُنظّم نشاط الغدة النخامية. وتُعتبر الغدة النخامية ومنطقة تحت المهاد، إلى جانب اتصالاتهما العصبية الصماوية والأوعية الدموية والأعصاب، عادةً الجهاز تحت المهاد-النخامي.

تؤثر هرمونات الغدتين النخاميتين الأمامية والخلفية على العديد من وظائف الجسم، وذلك بشكل رئيسي من خلال الغدد الصماء الأخرى. في الغدة النخامية الأمامية، تُنتج الخلايا الغدية المحبة للحمض (خلايا ألفا) هرمون النمو (هرمون النمو)، الذي يُشارك في تنظيم عمليات النمو والتطور لدى الكائنات الحية الصغيرة. تُفرز الخلايا الصماء القشرية هرمون قشر الكظر (ACTH)، الذي يُحفز إفراز الهرمونات الستيرويدية من الغدد الكظرية. أما الخلايا الصماء الدرقية فتُفرز هرمون TSH، الذي يُؤثر على نمو الغدة الدرقية ويُنشط إنتاج هرموناتها. الهرمونات الموجهة للغدد التناسلية: المنبه للجريب (FSH)، والمنشط للجسم الأصفر (LH)، والبرولاكتين - تؤثر على النضج الجنسي، وتنظم وتحفز نمو الجريبات في المبيض، والإباضة، ونمو الغدد الثديية، وإنتاج الحليب لدى النساء، وعملية تكوين الحيوانات المنوية لدى الرجال. تُنتج هذه الهرمونات بواسطة الخلايا الغدية القاعدية (خلايا بيتا). كما تُفرز هنا عوامل الليبوتروبيك من الغدة النخامية، والتي تؤثر على تعبئة الدهون واستخدامها في الجسم. في الجزء الأوسط من الفص الأمامي، يتكون هرمون المنبه للخلايا الصباغية، الذي يتحكم في تكوين الصبغات - الميلانين - في الجسم.

تُنتج الخلايا الإفرازية العصبية للنواة فوق البصرية والنووية المجاورة للبطين في منطقة ما تحت المهاد هرموني الفازوبريسين والأوكسيتوسين. ينتقل هذان الهرمونان إلى خلايا الفص الخلفي من الغدة النخامية على طول المحاور العصبية التي تُشكل السبيل الوطائي-النخامي. ومن الفص الخلفي، تدخل هذه المواد إلى الدم. يتميز هرمون الفازوبريسين بتأثير مُضيّق للأوعية الدموية ومضاد لإدرار البول، ولذلك يُسمى أيضًا الهرمون المضاد لإدرار البول (ADH). أما الأوكسيتوسين، فيُحفز انقباض عضلات الرحم، ويزيد من إفراز الحليب من الغدة الثديية المُرضعة، ويُثبط نمو الجسم الأصفر ووظيفته، ويُؤثر على تغيرات في توتر العضلات الملساء (غير المخططة) في الجهاز الهضمي.

تطور الغدة النخامية

يتطور الفص الأمامي للغدة النخامية من ظهارة الجدار الظهري للجوف الفموي على شكل نتوء حلقي الشكل (جيب راثكي). ينمو هذا النتوء الخارجي باتجاه أسفل البطين الثالث المستقبلي. باتجاهه، من السطح السفلي للحويصلة الدماغية الثانية (القاع المستقبلي للبطين الثالث)، تنمو نتوء، ينشأ منه الحديبة الرمادية للقمع والفص الخلفي للغدة النخامية.

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]، [ 4 ]، [ 5 ]، [ 6 ]

أوعية وأعصاب الغدة النخامية

من الشرايين السباتية الداخلية والأوعية الدموية للدائرة الشريانية للمخ، يتم توجيه الشرايين النخامية العلوية والسفلية إلى الغدة النخامية. تذهب الشرايين النخامية العلوية إلى النواة الرمادية والقمع في منطقة ما تحت المهاد، وتتفغر مع بعضها البعض هنا وتشكل شعيرات دموية تخترق أنسجة المخ - الشبكة الشعيرية الدموية الأولية. من الحلقات الطويلة والقصيرة لهذه الشبكة، تتشكل الأوردة البابية، والتي يتم توجيهها إلى الفص الأمامي للغدة النخامية. في نسيج الفص الأمامي للغدة النخامية، تنقسم هذه الأوردة إلى شعيرات دموية جيبية واسعة، وتشكل شبكة الشعيرات الدموية الثانوية. يتم تزويد الفص الخلفي للغدة النخامية بالدم بشكل رئيسي من الشريان النخامي السفلي. توجد مفاغرات شريانية طويلة بين الشرايين النخامية العلوية والسفلية. يتم تنفيذ تدفق الدم الوريدي من شبكة الشعيرات الدموية الثانوية من خلال نظام من الأوردة التي تتدفق إلى الجيوب الكهفية وما بين الكهوف في الأم الجافية في الدماغ.

تشارك الألياف الودية التي تدخل العضو مع الشرايين في تغذية الغدة النخامية. تنطلق الألياف العصبية الودية ما بعد العقدية من ضفيرة الشريان السباتي الداخلي. بالإضافة إلى ذلك، توجد في الفص الخلفي للغدة النخامية نهايات عديدة لخلايا الإفراز العصبي الموجودة في نوى الوطاء.

السمات المرتبطة بالعمر للغدة النخامية

يبلغ متوسط وزن الغدة النخامية عند حديثي الولادة 0.12 غرام. يتضاعف وزنها بحلول سن العاشرة، ويتضاعف ثلاث مرات بحلول سن الخامسة عشرة. في سن العشرين، يصل وزن الغدة النخامية إلى ذروته (530-560 ملغ)، ويبقى ثابتًا تقريبًا في المراحل العمرية اللاحقة. بعد سن الستين، يُلاحظ انخفاض طفيف في وزن هذه الغدة الصماء.

[ 7 ]، [ 8 ]، [ 9 ]، [ 10 ]، [ 11 ]، [ 12 ]، [ 13 ]، [ 14 ]، [ 15 ]

هرمونات الغدة النخامية

يُضمن تنظيم الجهازين العصبي والهرموني في الجسم وحدةً من خلال الارتباط التشريحي والوظيفي الوثيق بين الغدة النخامية والوطاء. يُحدد هذا المُركّب حالة ووظائف الجهاز الصمّاوي بأكمله.

الغدة الصماء الرئيسية التي تنتج عددًا من هرمونات الببتيد التي تنظم بشكل مباشر وظيفة الغدد الطرفية هي الغدة النخامية. وهي عبارة عن تكوين على شكل حبة الفاصولياء رمادي محمر مغطى بكبسولة ليفية تزن 0.5-0.6 غرام. وتختلف قليلاً حسب جنس الشخص وعمره. ويظل التقسيم المقبول عمومًا للغدة النخامية إلى فصين يختلفان في التطور والبنية والوظيفة: الأمامي البعيد - الغدة النخامية الغدية والخلفي - الغدة النخامية العصبية. يشكل الأول حوالي 70٪ من الكتلة الكلية للغدة وينقسم تقليديًا إلى الأجزاء البعيدة والقمعية والمتوسطة، والثاني - إلى الجزء الخلفي، أو الفص، وساق الغدة النخامية. تقع الغدة في الحفرة النخامية للسرج التركي للعظم الوتدي وتتصل بالدماغ من خلال الساق. يُغطى الجزء العلوي من الفص الأمامي بالتصالبة البصرية والسبل البصرية. يتدفق الدم إلى الغدة النخامية بغزارة، ويتم ذلك عبر فروع الشريان السباتي الباطن (الشريانان النخاميان العلوي والسفلي)، بالإضافة إلى فروع الدائرة الشريانية للمخ. تُشارك الشرايين النخامية العلوية في إمداد الغدة النخامية الغدية بالدم، بينما تُشارك الشرايين السفلية في إمداد الغدة النخامية العصبية بالدم، حيث تتصل بالنهايات العصبية الإفرازية لمحاور نوى الخلايا الكبيرة في منطقة ما تحت المهاد. تدخل الشرايين الأولى إلى البروز المتوسط لمنطقة ما تحت المهاد، حيث تتشتت في شبكة شعرية (الضفيرة الشعرية الأولية). تتجمع هذه الشعيرات الدموية (التي تتصل بها نهايات محاور الخلايا الإفرازية العصبية الصغيرة في منطقة تحت المهاد الوسطى القاعدية) في أوردة بابية تنحدر على طول ساق الغدة النخامية إلى نسيج الغدة النخامية الغدية، حيث تنقسم مجددًا إلى شبكة من الشعيرات الجيبية (الضفيرة الشعرية الثانوية). وهكذا، يدخل الدم إلى الغدة النخامية بعد أن مرّ سابقًا عبر الجزء الأوسط من منطقة تحت المهاد، حيث يُثرى بهرمونات تحت المهاد الغدية النخامية (الهرمونات المُطلقة).

يتم تدفق الدم المشبع بهرمونات الغدة النخامية الغدية من الشعيرات الدموية العديدة للضفيرة الثانوية عبر نظام الأوردة، والذي بدوره يتدفق إلى الجيوب الوريدية للأم الجافية، ثم إلى مجرى الدم العام. وبالتالي، فإن الجهاز البابي للغدة النخامية، مع اتجاه تدفق الدم التنازلي من الوطاء، هو مكون مورفووظيفي للآلية المعقدة للتحكم العصبي الهرموني في الوظائف المدارية للغدة النخامية الغدية.

تُغذّى الغدة النخامية بألياف عصبية ودّية تتبع الشرايين النخامية. تنشأ هذه الألياف من ألياف ما بعد العقدة التي تمر عبر الضفيرة السباتية الداخلية، المتصلة بالعقد العنقية العلوية. لا يوجد تعصيب مباشر للغدة النخامية من منطقة ما تحت المهاد. يستقبل الفص الخلفي الألياف العصبية من النوى الإفرازية العصبية لمنطقة ما تحت المهاد.

الغدة النخامية الغدية تكوينٌ معقدٌ للغاية في بنيتها النسيجية. تحتوي على نوعين من الخلايا الغدية: كارهة للون ومحبة للون. تنقسم الأخيرة بدورها إلى حمضية وقاعدية (يُقدم وصف نسيجي مفصل للغدة النخامية في القسم المقابل من الدليل). ومع ذلك، تجدر الإشارة إلى أن الهرمونات التي تنتجها الخلايا الغدية التي تُشكل نسيج الغدة النخامية الغدية، نظرًا لتنوع الأخيرة، تختلف إلى حد ما في طبيعتها الكيميائية، ويجب أن يتوافق التركيب الدقيق للخلايا المفرزة مع خصائص التخليق الحيوي لكل منها. ولكن في بعض الأحيان، يمكن ملاحظة أشكال انتقالية من الخلايا الغدية القادرة على إنتاج العديد من الهرمونات في الغدة النخامية الغدية. هناك أدلة على أن نوع الخلايا الغدية في الغدة النخامية الغدية لا يُحدد دائمًا وراثيًا.

تحت الحجاب الحاجز للسرج التركي، يقع الجزء القمعي الشكل من الفص الأمامي. يحيط هذا الجزء بساق الغدة النخامية، ملامسًا للدرنة الرمادية. يتميز هذا الجزء من الغدة النخامية بوجود خلايا ظهارية وإمدادات دموية وفيرة، كما أنه نشط هرمونيًا.

يتكون الجزء المتوسط (الأوسط) من الغدة النخامية من عدة طبقات من الخلايا القاعدية الكبيرة النشطة الإفرازية.

تؤدي الغدة النخامية وظائف متنوعة من خلال هرموناتها. يُنتج فصها الأمامي هرمونات قشر الكظر (ACTH)، وهرمون تحفيز الغدة الدرقية (TSH)، وهرمون تحفيز الجريبات (FSH)، وهرمون اللوتين (LH)، وهرمونات الليبوتروبين، بالإضافة إلى هرمون النمو (STO) والبرولاكتين. في الفص الأوسط، يُصنع هرمون تحفيز الخلايا الصبغية (MSH)، بينما يتراكم الفازوبريسين والأوكسيتوسين في الفص الخلفي.

هرمون قشر الكظر

هرمونات الغدة النخامية هي مجموعة من هرمونات البروتين والببتيد والبروتينات السكرية. من بين هرمونات الغدة النخامية الأمامية، تمت دراسة ACTH بشكل أفضل. يتم إنتاجه بواسطة الخلايا القاعدية. وظيفته الفسيولوجية الرئيسية هي تحفيز التخليق الحيوي وإفراز الهرمونات الستيرويدية بواسطة قشرة الغدة الكظرية. كما يُظهر ACTH نشاطًا محفزًا للخلايا الصباغية ونشاطًا شحميًا. في عام 1953، تم عزله في شكل نقي. في وقت لاحق، تم تحديد تركيبه الكيميائي، ويتكون من 39 بقايا حمض أميني في البشر وعدد من الثدييات. لا يوجد لدى ACTH خصوصية للأنواع. في الوقت الحاضر، يتم إجراء التخليق الكيميائي لكل من الهرمون نفسه وشظايا مختلفة من جزيئه، وهي أكثر نشاطًا من الهرمونات الطبيعية. يحتوي هيكل الهرمون على قسمين من سلسلة الببتيد، يضمن أحدهما اكتشاف ACTH وارتباطه بالمستقبل، ويوفر الآخر تأثيرًا بيولوجيًا. يبدو أنه يرتبط بمستقبل ACTH من خلال تفاعل الشحنات الكهربائية للهرمون والمستقبل. ويؤدي جزء من جزيء 4-10 (Met-Glu-His-Phen-Arg-Tri-Tri) دور المؤثر البيولوجي لهرمون ACTH.

يعود نشاط ACTH المحفز للخلايا الصباغية إلى وجود المنطقة الطرفية الأمينية في الجزيء، والتي تتكون من 13 بقايا حمض أميني، وتُكرر بنية هرمون ألفا المحفز للخلايا الصباغية. تحتوي هذه المنطقة أيضًا على ببتيد سباعي موجود في هرمونات الغدة النخامية الأخرى، وله بعض الأنشطة الموجهة لقشرة الكظر، والمحفزة للخلايا الصباغية، والموجهة للدهون.

يُعتبر تنشيط إنزيم بروتين كيناز في السيتوبلازم بمشاركة cAMP هو العامل الحاسم في عمل ACTH. يُنشّط بروتين كيناز المُفسفر إنزيم الإستريز، الذي يُحوّل إسترات الكوليسترول إلى مادة حرة في قطرات الدهون. يُحفّز البروتين المُصنّع في السيتوبلازم نتيجة فسفرة الريبوسومات ارتباط الكوليسترول الحر بالسيتوكروم P-450 ونقله من قطرات الدهون إلى الميتوكوندريا، حيث توجد جميع الإنزيمات التي تضمن تحويل الكوليسترول إلى كورتيكوستيرويدات.

[ 16 ]، [ 17 ]، [ 18 ]، [ 19 ]، [ 20 ]، [ 21 ]، [ 22 ]

هرمون تحفيز الغدة الدرقية

هرمون TSH (الثيروتروبين) هو المنظم الرئيسي لنمو وعمل الغدة الدرقية، وعمليات تخليق وإفراز هرموناتها. يتكون هذا البروتين المعقد - الجليكوبروتين - من وحدتين فرعيتين ألفا وبيتا. يتطابق تركيب الوحدة الفرعية الأولى مع وحدة ألفا الفرعية للهرمون الملوتن. علاوة على ذلك، يتطابق تركيبها إلى حد كبير في أنواع الحيوانات المختلفة. تم فك رموز تسلسل بقايا الأحماض الأمينية في وحدة بيتا الفرعية لهرمون TSH البشري، وتتكون من 119 بقايا حمض أميني. تجدر الإشارة إلى أن وحدات بيتا الفرعية لهرمون TSH البشري والماشية متشابهة في جوانب عديدة. تحدد الوحدة الفرعية بيتا الخصائص البيولوجية وطبيعة النشاط البيولوجي لهرمونات الجليكوبروتين. كما تضمن تفاعل الهرمون مع مستقبلاته في مختلف الأعضاء المستهدفة. ومع ذلك، لا تُظهر الوحدة الفرعية بيتا في معظم الحيوانات نشاطًا محددًا إلا بعد اتحادها مع الوحدة الفرعية ألفا، التي تعمل كمنشط للهرمون. يُحفّز الأخير، باحتمالية متساوية، أنشطةً مُلوتنةً، ومُحفّزةً للجريب، ومُوجّهةً للدرق، تُحدّدها خصائص الوحدة الفرعية بيتا. يسمح لنا هذا التشابه باستنتاج أن هذه الهرمونات نشأت في عملية التطور من سلفٍ مشترك، كما تُحدّد الوحدة الفرعية بيتا الخصائص المناعية للهرمونات. يُفترض أن الوحدة الفرعية ألفا تحمي الوحدة الفرعية بيتا من تأثير الإنزيمات المُحلّلة للبروتين، وتُسهّل أيضًا نقلها من الغدة النخامية إلى الأعضاء الطرفية المُستهدفة.

الهرمونات الموجهة للغدد التناسلية

توجد هرمونات الغدد التناسلية في الجسم على شكل هرموني LH وFSH. يقتصر دور هذه الهرمونات عمومًا على ضمان العمليات التناسلية لدى كلا الجنسين. وهما، مثل TSH، عبارة عن بروتينات معقدة - جليكوبروتينات. يُحفز FSH نضوج الجريبات في مبيضي الإناث، ويحفز تكوين الحيوانات المنوية لدى الذكور. يُسبب LH تمزق الجريبات لدى الإناث مع تكوين الجسم الأصفر، ويحفز إفراز هرموني الإستروجين والبروجسترون. أما لدى الذكور، فيُسرّع الهرمون نفسه نمو الأنسجة الخلالية وإفراز الأندروجينات. وتعتمد تأثيرات هرمونات الغدد التناسلية على بعضها البعض، وتحدث بشكل متزامن.

تتغير ديناميكية إفراز الغدد التناسلية لدى النساء خلال الدورة الشهرية، وقد دُرست بتفصيل كافٍ. في مرحلة ما قبل الإباضة (الجريبية) من الدورة، يكون محتوى الهرمون الملوتن منخفضًا نسبيًا، بينما يرتفع مستوى الهرمون المنبه للجريب. مع نضوج الجريب، يزداد إفراز الإستراديول، مما يعزز إنتاج الغدد التناسلية من الغدة النخامية، وحدوث كل من دورتي الهرمون الملوتن والهرمون المنبه للجريب، أي أن الستيرويدات الجنسية تحفز إفراز الغدد التناسلية.

حاليًا، تم تحديد بنية هرمون LH. وكما هو الحال مع هرمون TSH، فهو يتكون من وحدتين فرعيتين: أ و ب. تتطابق بنية الوحدة الفرعية ألفا من هرمون LH في مختلف أنواع الحيوانات إلى حد كبير، حيث تتوافق مع بنية الوحدة الفرعية ألفا من هرمون TSH.

يختلف تركيب الوحدة الفرعية بيتا للهرمون الملوتن (LH) اختلافًا كبيرًا عن تركيب الوحدة الفرعية بيتا للهرمون المنبه للدرقية (TSH)، على الرغم من احتوائها على أربعة أجزاء متطابقة من سلسلة الببتيد، تتكون من 4-5 بقايا أحماض أمينية. في هرمون TSH، تقع هذه الأجزاء في المواقع 27-31، 51-54، 65-68، و78-83. بما أن الوحدة الفرعية بيتا للهرمون الملوتن (LH) والهرمون المنبه للدرقية (TSH) تحدد النشاط البيولوجي النوعي للهرمونين، يُمكن افتراض أن الأجزاء المتماثلة في تركيب الهرمونين الملوتن (LH) والهرمون المنبه للدرقية (TSH) تضمن ارتباط الوحدات الفرعية بيتا بالوحدة الفرعية ألفا، وأن الأجزاء المختلفة في تركيبها مسؤولة عن خصوصية النشاط البيولوجي للهرمونين.

يعتبر LH الأصلي مستقرًا جدًا لعمل الإنزيمات البروتينية، ولكن الوحدة الفرعية بيتا يتم انقسامها بسرعة بواسطة الكيموتريبسين، ومن الصعب تحلل الوحدة الفرعية أ بواسطة الإنزيم، أي أنها تلعب دورًا وقائيًا، وتمنع الكيموتريبسين من الوصول إلى الروابط الببتيدية.

أما بالنسبة للتركيب الكيميائي لهرمون FSH، فلم يتوصل الباحثون بعد إلى نتائج قاطعة. وكما هو الحال مع هرمون LH، يتكون هرمون FSH من وحدتين فرعيتين، إلا أن الوحدة الفرعية بيتا لهرمون FSH تختلف عن الوحدة الفرعية بيتا لهرمون LH.

البرولاكتين

هرمون آخر، وهو البرولاكتين (هرمون الإدرار)، يلعب دورًا فعالًا في عمليات التكاثر. تتجلى خصائصه الفسيولوجية الرئيسية لدى الثدييات في تحفيز نمو الغدد الثديية وإدرار الحليب، ونمو الغدد الدهنية والأعضاء الداخلية. كما يعزز تأثير الستيرويدات على الخصائص الجنسية الثانوية لدى الذكور، ويحفز النشاط الإفرازي للجسم الأصفر لدى الفئران والجرذان، ويشارك في تنظيم عملية التمثيل الغذائي للدهون. وقد حظي البرولاكتين باهتمام كبير في السنوات الأخيرة كمنظم لسلوك الأم؛ ويُفسر هذا التعدد الوظيفي بتطوره التطوري. وهو أحد هرمونات الغدة النخامية القديمة، ويوجد حتى في البرمائيات. في الوقت الحاضر، لم تُفهم تركيبة البرولاكتين في بعض أنواع الثدييات بشكل كامل. ومع ذلك، وحتى وقت قريب، أبدى العلماء شكوكهم حول وجود مثل هذا الهرمون لدى البشر. واعتقد الكثيرون أن وظيفته تكمن في هرمون النمو. تم الحصول على أدلة دامغة على وجود هرمون البرولاكتين لدى البشر، وتم فكّ رموز تركيبه جزئيًا. ترتبط مستقبلات البرولاكتين بنشاط بهرمون النمو ومُحفّزات الحليب المشيمية، مما يشير إلى آلية عمل واحدة للهرمونات الثلاثة.

هرمون النمو

يتمتع هرمون النمو، السوماتوتروبين، بنطاق تأثير أوسع من البرولاكتين. ومثل البرولاكتين، يُنتج بواسطة الخلايا الحمضية في الغدة النخامية. يُحفز هرمون السوماتوتروبين نمو الهيكل العظمي، ويُنشط تخليق البروتين، وله تأثير مُحفز لحرق الدهون، ويُعزز زيادة حجم الجسم. بالإضافة إلى ذلك، يُنسق العمليات الأيضية.

ويتم تأكيد مشاركة الهرمون في الحالة الأخيرة من خلال حقيقة الزيادة الحادة في إفرازه من الغدة النخامية، على سبيل المثال، عندما ينخفض مستوى السكر في الدم.

تم الآن تحديد التركيب الكيميائي لهذا الهرمون البشري بالكامل - 191 بقايا حمض أميني. يشبه تركيبه الأساسي تركيب هرمون النمو المشيمي أو هرمون الحليب المشيمي. تشير هذه البيانات إلى تقارب تطوري كبير بين الهرمونين، على الرغم من اختلاف نشاطهما البيولوجي.

من الضروري التأكيد على الخصوصية النوعية العالية للهرمون المعني - على سبيل المثال، هرمون النمو البشري ذو الأصل الحيواني غير نشط لدى البشر. ويفسر ذلك كل من التفاعل بين مستقبلات هرمون النمو البشري لدى البشر والحيوانات، وبنية الهرمون نفسه. وتجري حاليًا دراسات لتحديد المراكز النشطة في البنية المعقدة لهرمون النمو البشري التي تُظهر نشاطًا بيولوجيًا. كما تتم دراسة أجزاء فردية من الجزيء تُظهر خصائص أخرى. على سبيل المثال، بعد التحلل المائي لهرمون النمو البشري بواسطة البيبسين، تم عزل ببتيد يتكون من 14 بقايا حمض أميني ويقابل قسم الجزيء 31-44. لم يكن له تأثير نمو، ولكنه تجاوز بشكل كبير الهرمون الأصلي في النشاط الليبوتروبي. يتمتع هرمون النمو البشري، على عكس الهرمون المماثل للحيوانات، بنشاط لاكتوجيني كبير.

تُصنّع الغدة النخامية العديد من المواد الببتيدية والبروتينية التي تُحفّز الدهون، كما أن هرمونات الغدة النخامية المُوجّهة - ACTH، STH، TSH، وغيرها - لها تأثير مُحفّز للدهون. في السنوات الأخيرة، تمّ التركيز بشكل خاص على هرمونات بيتا وY المُحفّزة للدهون (LPG). دُرست الخصائص البيولوجية لهرمون بيتا-LPG بتفصيل كبير؛ فبالإضافة إلى تأثيره المُحفّز للدهون، له أيضًا تأثير مُحفّز للخلايا الصبغية، ومُحفّز للكورتيكوتروبين، وخافض للكالسيوم في الدم، كما يُنتج تأثيرًا يُشبه الأنسولين.

حاليًا، تم فك رموز التركيب الأساسي لهرمون LPG في الأغنام (بقايا 90 حمضًا أمينيًا)، والهرمونات الليبوتروبية في الخنازير والماشية. يتميز هذا الهرمون بخصائصه النوعية، على الرغم من أن تركيب المنطقة المركزية من بيتا-LPG متماثل في مختلف الأنواع. وهو يحدد الخصائص البيولوجية للهرمون. توجد إحدى شظايا هذه المنطقة في تركيب ألفا-MSH، وبيتا-MSH، وACTH، وبيتا-LPG. يُقترح أن هذه الهرمونات نشأت من نفس السلف خلال عملية التطور. يتميز γ-LPG بنشاط ليبوتروبي أضعف من بيتا-LPG.

هرمون تحفيز الخلايا الصباغية

هذا الهرمون، المُصنّع في الفص الأوسط من الغدة النخامية، يُحفّز تخليق الميلانين، وهو صبغة الجلد، في وظيفته البيولوجية، ويعزز زيادة حجم وعدد الخلايا الصبغية (الخلايا الصباغية) في جلد البرمائيات. تُستخدم خصائص MSH هذه في الاختبارات البيولوجية للهرمون. يوجد نوعان من الهرمون: ألفا وبيتا MSH. وقد تبيّن أن ألفا MSH ليس له خصوصية نوعيّة، وله التركيب الكيميائي نفسه في جميع الثدييات. جزيئه عبارة عن سلسلة ببتيدية تتكون من 13 بقايا حمض أميني. أما بيتا MSH، فيتميز بخصوصيته النوعية، ويختلف تركيبه باختلاف الحيوانات. في معظم الثدييات، يتكون جزيء بيتا MSH من 18 بقايا حمض أميني، وفي البشر فقط يمتد من نهاية الحمض الأميني بأربع بقايا أحماض أمينية. تجدر الإشارة إلى أن ألفا MSH له نشاط قشري كظري، وقد ثبت الآن تأثيره على سلوك الحيوانات والبشر.

الأوكسيتوسين والفازوبريسين

يتراكم الفازوبريسين والأوكسيتوسين، اللذان يُصنّعان في منطقة ما تحت المهاد، في الفص الخلفي للغدة النخامية: الفازوبريسين في عصبونات النواة فوق البصرية، والأوكسيتوسين في النواة المجاورة للبطين. ثم يُنقلان إلى الغدة النخامية. تجدر الإشارة إلى أن المادة الأولية لهرمون الفازوبريسين تُصنّع أولاً في منطقة ما تحت المهاد. في الوقت نفسه، يُنتَج هناك بروتينا النيروفيسين من النوعين 1 و2. يرتبط الأول بالأوكسيتوسين، بينما يرتبط الثاني بالفازوبريسين. تنتقل هذه المركبات على شكل حبيبات إفرازية عصبية في السيتوبلازم على طول المحور العصبي، وتصل إلى الفص الخلفي للغدة النخامية، حيث تنتهي الألياف العصبية في جدار الأوعية الدموية، وتدخل محتويات الحبيبات إلى الدم. الفازوبريسين والأوكسيتوسين هما أول هرمونين نخاميين بتسلسل أحماض أمينية محدد تمامًا. في بنيتهما الكيميائية، هما نواة ببتيدات ذات جسر ثنائي كبريتيد واحد.

تُنتج الهرمونات قيد الدراسة تأثيرات بيولوجية متنوعة: فهي تُحفز نقل الماء والأملاح عبر الأغشية، ولها تأثير قابض للأوعية الدموية، وتُعزز انقباض عضلات الرحم الملساء أثناء الولادة، وتزيد إفراز الغدد الثديية. تجدر الإشارة إلى أن الفازوبريسين يتمتع بنشاط مضاد لإدرار البول أعلى من الأوكسيتوسين، بينما يتمتع الأخير بتأثير أقوى على الرحم والغدة الثديية. المنظم الرئيسي لإفراز الفازوبريسين هو استهلاك الماء؛ ففي الأنابيب الكلوية، يرتبط بمستقبلات في الأغشية السيتوبلازمية، مما يُؤدي إلى تنشيط إنزيم أدينيلات سيكليز فيها. أجزاء مختلفة من الجزيء مسؤولة عن ارتباط الهرمون بالمستقبل وعن التأثير البيولوجي.

الغدة النخامية، المتصلة عبر الوطاء بالجهاز العصبي بأكمله، تُوحّد الجهاز الصمّاوي في وحدة وظيفية متكاملة، تُساهم في ضمان استقرار البيئة الداخلية للجسم (الاستتباب). داخل الجهاز الصمّاوي، يتم تنظيم الاستتباب بناءً على مبدأ التغذية الراجعة بين الفص الأمامي للغدة النخامية والغدد "الهدف" (الغدة الدرقية، قشرة الكظر، الغدد التناسلية). زيادة الهرمون الذي تُنتجه الغدة "الهدف" تُثبّط، بينما يُحفّز نقصه إفراز وإفراز الهرمون المداري المُقابل. يقع الوطاء ضمن نظام التغذية الراجعة، حيث تقع فيه مناطق المستقبلات الحساسة لهرمونات الغدد "الهدف". من خلال ارتباطها تحديدًا بالهرمونات المنتشرة في الدم وتغيير استجابتها تبعًا لتركيز الهرمونات، تنقل مستقبلات الوطاء تأثيرها إلى مراكز الوطاء المقابلة، والتي تُنسّق عمل الغدة النخامية الغدية، مُطلقةً هرمونات الوطاء الغدية النخامية. لذا، يُعتبر الوطاء بمثابة دماغ عصبي صماء.