تطور الجهاز العصبي في الإنسان العاقل

يتطور الجهاز العصبي البشري من الطبقة الجرثومية الخارجية - الأديم الظاهر. في الأجزاء الظهرية من جسم الجنين، تُشكل خلايا الأديم الظاهر المتمايزة الصفيحة النخاعية (العصبية). تتكون هذه الأخيرة في البداية من طبقة واحدة من الخلايا، والتي تتمايز لاحقًا إلى خلايا إسفنجية (تنشأ منها الأنسجة الداعمة - الدبق العصبي) وخلايا عصبية (تنشأ منها الخلايا العصبية). نظرًا لاختلاف شدة تكاثر الخلايا في أجزاء مختلفة من الصفيحة النخاعية، فإن الأخيرة تتدلى وتتخذ شكل أخدود أو ثلم باستمرار. يؤدي نمو الأجزاء الجانبية من هذا الأخدود العصبي (النخاعي) إلى تقارب حوافه ثم اندماجها. وهكذا، يتحول الأخدود العصبي، المنغلق في أجزائه الظهرية، إلى أنبوب عصبي. يحدث الاندماج في البداية في الجزء الأمامي، متراجعًا قليلاً عن الطرف الأمامي للأنبوب العصبي. ثم تنمو أجزاؤه الخلفية، الذنبية، معًا. عند الطرفين الأمامي والخلفي للأنبوب العصبي، تبقى مناطق صغيرة غير ملتحمة - مسامات عصبية. بعد التحام المقاطع الظهرية، يُفصل الأنبوب العصبي عن الأديم الظاهر ويُغمر في الأديم المتوسط.

خلال فترة التكوين، يتكون الأنبوب العصبي من ثلاث طبقات. تتطور الطبقة الداخلية لاحقًا إلى البطانة العصبية لتجويفات البطينات في الدماغ والقناة المركزية للحبل الشوكي، وتتطور الطبقة الوسطى ("الوشاح") إلى المادة الرمادية في الدماغ. تتحول الطبقة الخارجية، الخالية تقريبًا من الخلايا، إلى المادة البيضاء في الدماغ. في البداية، يكون لجميع جدران الأنبوب العصبي نفس السُمك. بعد ذلك، تتطور الأقسام الجانبية للأنبوب بشكل مكثف، وتصبح أكثر سمكًا بشكل متزايد. تتأخر الجدران البطنية والظهرية في النمو وتغوص تدريجيًا بين الأقسام الجانبية النامية بكثافة. ونتيجة لهذا الغوص، تتشكل الأخاديد المتوسطة الطوليةالظهرية والبطنية للحبل الشوكي المستقبلي والنخاع المستطيل.

على السطح الداخلي لكل من الجدران الجانبية، تتشكل أخاديد حدودية طولية ضحلة، والتي تقسم الأقسام الجانبية للأنبوب إلى الصفائح الرئيسية (البطنية) والجناحية (الظهرية).

تعمل اللوحة الرئيسية كقاعدة تتشكل منها الأعمدة الأمامية للمادة الرمادية والمادة البيضاء المجاورة. تنشأ (تنمو) عمليات الخلايا العصبية النامية في الأعمدة الأمامية من الحبل الشوكي، لتشكل الجذور الأمامية (الحركية) للأعصاب الشوكية والقحفية. تتطور الأعمدة الخلفية للمادة الرمادية والمادة البيضاء المجاورة من اللوحة الجناحية. حتى في مرحلة الأخدود العصبي، تبرز خيوط خلوية تسمى التلال النخاعية في أقسامها الجانبية. أثناء تكوين الأنبوب العصبي، يندمج حافتان لتكوين الصفيحة العقدية، الموجودة ظهريًا للأنبوب العصبي، بين الأخير والأديم الظاهر. بعد ذلك، تنتقل الصفيحة العقدية إلى السطح الجانبي للأنبوب العصبي وتتحول إلىالعقد الشوكية والعقد الحسية للأعصاب القحفية المقابلة لكل جزء من الجسم . كما أن الخلايا التي تهاجر من الصفائح العقدية تعمل أيضًا كأساسات لتطور الأجزاء الطرفية من الجهاز العصبي اللاإرادي.

بعد انفصال صفيحة العقدة، يزداد سمك الأنبوب العصبي بشكل ملحوظ عند طرف الرأس. يعمل هذا الجزء المتوسع كأساس الدماغ. تتحول الأجزاء المتبقية من الأنبوب العصبي لاحقًا إلى الحبل الشوكي. تتخذ الخلايا الأرومية العصبية الموجودة في العقد الشوكية المتشكلة شكل خلايا ثنائية القطب. في عملية التمايز الإضافي للخلايا الأرومية العصبية، تندمج أجزاء من عمليها الواقعتين بالقرب من جسم الخلية في عملية واحدة على شكل حرف T، والتي تنقسم بعد ذلك. وهكذا، تصبح خلايا العقد الشوكية أحادية القطب زائفة الشكل. تتجه العمليات المركزية لهذه الخلايا إلى الحبل الشوكي وتشكل الجذر الخلفي (الحسي). تنمو عمليات أخرى من الخلايا أحادية القطب الزائفة من العقد إلى المحيط، حيث تحتوي على مستقبلات من أنواع مختلفة.

في المراحل المبكرة من التطور الجنيني، يمتد الأنبوب العصبي على طول الجسم. وبسبب تقلص الأجزاء الذيلية منه، يضيق الطرف السفلي للحبل الشوكي المستقبلي تدريجيًا، مشكلًا خيطًا طرفيًا. خلال الأشهر الثلاثة تقريبًا من التطور داخل الرحم، يكون طول الحبل الشوكي مساويًا لطول القناة الشوكية. بعد ذلك، يزداد نمو العمود الفقري كثافة. نظرًا لتثبيت الدماغ في تجويف الجمجمة، يُلاحظ تأخر ملحوظ في نمو الأنبوب العصبي في الأجزاء الذيلية. يؤدي التباين في نمو العمود الفقري والحبل الشوكي إلى نوع من "صعود" الطرف السفلي منه. وهكذا، يقع الطرف السفلي للحبل الشوكي لدى حديثي الولادة عند مستوى الفقرة القطنية الثالثة، ولدى البالغين عند مستوى الفقرتين القطنيتين الأولى والثانية. تتشكل جذور الأعصاب الشوكية والعقد الشوكية في مرحلة مبكرة، لذا فإن "صعود" الحبل الشوكي يؤدي إلى إطالة الجذور وتغيير اتجاهها من أفقي إلى مائل، بل وحتى عمودي (طولي بالنسبة للحبل الشوكي). تشكل جذور الأجزاء السفلية من الحبل الشوكي، الممتدة عموديًا إلى الفتحات العجزية، حزمة من الجذور حول الخيط الطرفي - ما يسمى بذيل الحصان.

رأس الأنبوب العصبي هو الأساس الذي يتطور منه الدماغ. في الأجنة التي يبلغ عمرها أربعة أسابيع، يتكون الدماغ من ثلاث حويصلات دماغية منفصلة عن بعضها البعض بواسطة انقباضات صغيرة في جدران الأنبوب العصبي. هذه الحويصلات هي الدماغ الأمامي (الدماغ الأمامي)، والدماغ الأوسط (الدماغ المتوسط)، والدماغ المعيني (الدماغ الخلفي) على شكل ماسة. مع نهاية الأسبوع الرابع، تظهر علامات تمايز حويصلة الدماغ الأمامي إلى الدماغ الخلفي والدماغ البيني المستقبليين. بعد ذلك بوقت قصير، ينقسم الدماغ الماسي إلى الدماغ الخلفي (الدماغ الخلفي) والنخاع المستطيل (الدماغ النخاعي، النخاع المستطيل، البصلة).

بالتزامن مع تكوين الحويصلات الدماغية الخمس، يُشكل الأنبوب العصبي في قسم الرأس عدة انحناءات في المستوى السهمي. يظهر الانحناء الجداري أبكر من غيره، مع تحدبه الموجه إلى الجانب الظهري ويقع في منطقة الحويصلة الدماغية الوسطى. ثم، على حدود الحويصلة الدماغية الخلفية وأساس النخاع الشوكي، يبرز الانحناء القذالي، مع تحدبه الموجه أيضًا إلى الجانب الظهري. يظهر الانحناء الثالث، الانحناء الجسري، المواجه للبطن، بين الانحناءين السابقين في منطقة الدماغ الخلفي. يقسم هذا الانحناء الأخير الدماغ المعين، كما ذكر سابقًا، إلى قسمين (حويصلات): النخاع المستطيل والدماغ الخلفي، الذي يتكون من الجسر والمخيخ الموجود ظهريًا. يتحول التجويف المشترك للدماغ المعين إلى البطين الرابع، الذي يتصل في أقسامه الخلفية بالقناة المركزية للحبل الشوكي وبالمساحة بين السحايا. تنمو الأوعية الدموية فوق السقف الرقيق أحادي الطبقة للبطين الرابع المتشكل. إلى جانب الجدار العلوي للبطين الرابع، المكون من طبقة واحدة فقط من خلايا البطانة العصبية، فإنها تشكل الضفيرة المشيمية للبطين الرابع (ضفيرة المشيمية للبطينين الرباعيين). في الأقسام الأمامية، تفتح قناة الدماغ المتوسط في تجويف البطين الرابع، وهو تجويف الدماغ المتوسط. تزداد سماكة جدران الأنبوب العصبي في منطقة حويصلة الدماغ المتوسط بشكل أكثر اتساقًا. من الأقسام البطنية للأنبوب العصبي، تتطور السويقات المخية هنا، ومن الأقسام الظهرية، صفيحة سقف الدماغ المتوسط. تخضع الحويصلة الدماغية الأمامية للتحولات الأكثر تعقيدًا أثناء التطور.

في الدماغ البيني (الجزء الخلفي منه)، تصل الجدران الجانبية إلى أقصى تطور لها، حيث تزداد سماكتها بشكل ملحوظ وتشكل المهاد (النتوءات البصرية). من الجدران الجانبية للدماغ البيني، تتشكل حويصلات العين عن طريق البروز الجانبي، والتي يتحول كل منها لاحقًا إلى شبكية العين (الغشاء الشبكي) لمقلة العين والعصب البصري. يندمج الجدار الظهري الرقيق للدماغ البيني مع المشيمية، مشكلاً سقف البطين الثالث، الذي يحتوي على الضفيرة المشيمية. في الجدار الظهري، تظهر أيضًا نتوء أعمى غير مزدوج، يتحول لاحقًا إلى الجسم الصنوبري، أو المشاش. في منطقة الجدار السفلي الرقيق، يتشكل نتوء غير مزدوج آخر، يتحول إلى الحديبة الرمادية والقمع والفص الخلفي للغدة النخامية.

يشكل تجويف الدماغ المتوسط البطين الثالث في الدماغ، والذي يتواصل مع البطين الرابع عن طريق قناة الدماغ المتوسط.

يتكون الدماغ الطرفي من حويصلة دماغية غير مقترنة في المراحل المبكرة من النمو، ثم يتحول لاحقًا، نتيجةً لغلبة نمو الأقسام الجانبية، إلى حويصلتين - نصفي الكرة المخية المستقبليين. ينقسم التجويف غير المقترن في الدماغ الطرفي أيضًا إلى قسمين، يتصل كل منهما بتجويف البطين الثالث عبر الفتحة بين البطينين. تتحول تجاويف نصفي الكرة المخية الناميين إلى بطينين جانبيين للدماغ، يتميزان بتكوين معقد.

يؤدي النمو المكثف لنصفي الكرة المخية إلى تغطيتهما تدريجيًا من الأعلى والجانبين ليس فقط الدماغ البيني والدماغ المتوسط، بل أيضًا المخيخ. على السطح الداخلي لجدران نصفي الكرة المخية الأيمن والأيسر المتشكلين، في منطقة قاعدتهما، يتشكل نتوء (سماكة الجدار)، وفي سماكته تتطور عقد قاعدة الدماغ - النوى القاعدية (المركزية). ينقلب الجدار الإنسي الرقيق لكل حويصلة جانبية (لكل نصف كرة مخية) إلى البطين الجانبي مع الغشاء الوعائي، ويشكل الضفيرة الوعائية للبطين الجانبي. في منطقة الجدار الأمامي الرقيق، وهو امتداد للصفيحة الطرفية (الحافة)، يتطور سماكة، تتحول لاحقًا إلى الجسم الثفني والوصلة الأمامية للدماغ، مما يربط نصفي الكرة المخية ببعضهما البعض. يؤدي النمو غير المتساوي والمكثف لجدران حويصلات نصفي الكرة المخية إلى ظهور انخفاضات في البداية على سطحها الخارجي الأملس، في أماكن معينة، تُشكل أخاديد نصفي الكرة المخية. تظهر الأخاديد العميقة الدائمة مبكرًا عن غيرها، وأول ما يتشكل منها هو الأخدود الجانبي (سيلفيوس). وبفضل هذه الأخاديد العميقة، ينقسم كل نصف كرة مخية إلى نتوءات - تلافيف - في المخ.

تتشكل الطبقات الخارجية لجدران فقاعات نصفي الكرة المخية من المادة الرمادية النامية هنا - القشرة المخية. تزيد الأخاديد والالتواءات من مساحة سطح القشرة المخية بشكل ملحوظ. عند ولادة الطفل، تكون جميع الأخاديد والالتواءات الرئيسية في نصفي دماغه. بعد الولادة، تظهر أخاديد صغيرة غير ثابتة، لا تحمل أسماء، في أجزاء مختلفة من نصفي الكرة المخية. يحدد عددها وموقعها تنوع الخيارات وتعقيد تضاريس نصفي الكرة المخية.

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]