التشكل الوظيفي للجهاز العصبي

تعتمد الوظيفة المعقدة للجهاز العصبي على شكله الخاص.

خلال فترة ما قبل الولادة، يتشكل الجهاز العصبي ويتطور بشكل أبكر وأسرع من الأعضاء والأجهزة الأخرى. وفي الوقت نفسه، يتزامن تكوين وتطور الأعضاء والأجهزة الأخرى مع تطور بعض هياكل الجهاز العصبي. ووفقًا لـ ب. ك. أنوخين، تؤدي عملية تكوين الأجهزة هذه إلى النضج الوظيفي والتفاعل بين الأعضاء والهياكل غير المتجانسة، مما يضمن أداء وظائف التنفس والتغذية والحركة وغيرها من وظائف دعم الحياة في الجسم خلال فترة ما بعد الولادة.

يمكن تقسيم التكوّن الشكلي للجهاز العصبي إلى التكوّن الشكلي الخاص، أي الظهور المتتالي لهياكل جديدة للجهاز العصبي في فترات الحمل المناسبة، وهي عملية تحدث داخل الرحم فقط، والتكوّن الشكلي الوظيفي. يشمل التكوّن الشكلي الخاص نموًا إضافيًا للجهاز العصبي مع زيادة في كتلة وحجم الهياكل الفردية، وهو ما لا ينتج عن زيادة في عدد الخلايا العصبية، بل عن نمو أجسامها وعملياتها، وعمليات الميالين، وتكاثر العناصر الدبقية والوعائية. تستمر هذه العمليات جزئيًا طوال فترة الطفولة.

يُعد دماغ المولود الجديد من أكبر الأعضاء، ويتراوح وزنه بين 340 و400 غرام. وقد أشار أ.ف. تور إلى أن دماغ الصبيان أثقل من دماغ الفتيات بمقدار 10-20 غرامًا. وبحلول سن الواحدة، يزن الدماغ حوالي 1000 غرام. وبحلول سن التاسعة، يبلغ متوسط وزن الدماغ 1300 غرام، ويكتسب آخر 100 غرام بين سن التاسعة والعشرين.

يبدأ وينتهي التكوين الوظيفي في وقت لاحق عن التكوين الحقيقي، مما يؤدي إلى فترة أطول من الطفولة في البشر مقارنة بالحيوانات.

عند التطرق إلى قضايا نمو الدماغ، تجدر الإشارة إلى أعمال ب.ن. كلوسوفسكي، الذي تناول هذه العملية بالارتباط مع نمو الأجهزة التي تغذيه - السائل النخاعي والجهاز الدموي. بالإضافة إلى ذلك، يمكن رصد تطابق واضح بين نمو الجهاز العصبي والتكوينات التي تحميه - الأغشية، والهياكل العظمية في الجمجمة والعمود الفقري، إلخ.

التكون الشكلي

أثناء التكوّن الجنيني، تتطور عناصر الجهاز العصبي البشري من الأديم الظاهر الجنيني (الخلايا العصبية والدبقية العصبية) والأديم المتوسط (الأغشية والأوعية الدموية والدبقية المتوسطة). وبحلول نهاية الأسبوع الثالث من التطور، يبدو الجنين البشري وكأنه صفيحة بيضاوية يبلغ طولها حوالي 1.5 سم. في هذا الوقت، تتشكل الصفيحة العصبية من الأديم الظاهر، الذي يقع طوليًا على طول الجانب الظهري للجنين. ونتيجة للتكاثر غير المتكافئ وضغط الخلايا الظهارية العصبية، يتدلى الجزء الأوسط من الصفيحة ويظهر أخدود عصبي يتعمق في جسم الجنين. وسرعان ما تغلق حواف الأخدود العصبي، ويتحول إلى أنبوب عصبي معزول عن الأديم الظاهر للجلد. تبرز مجموعة من الخلايا على جانبي الأخدود العصبي؛ وتشكل طبقة متصلة بين الطيات العصبية والأديم الظاهر - الصفيحة العقدية. ويعمل كمصدر للمواد لخلايا العقد العصبية الحسية (القحفية، الشوكية) وعقد الجهاز العصبي اللاإرادي.

في الأنبوب العصبي المتشكل، يمكن تمييز ثلاث طبقات: الطبقة البطانية الداخلية - تنقسم خلاياها بنشاط انقساميًا، والطبقة الوسطى - الوشاح (العباءة) - يتم تجديد تركيبها الخلوي بسبب الانقسام الانقسامي لخلايا هذه الطبقة، ونتيجة لحركتها من الطبقة البطانية الداخلية؛ الطبقة الخارجية، تسمى الحجاب الهامشي (تتشكل من عمليات خلايا الطبقتين السابقتين).

بعد ذلك، تتحول خلايا الطبقة الداخلية إلى خلايا أسطوانية دبقية (خلايا دبقية) تُبطّن القناة المركزية للحبل الشوكي. تتمايز العناصر الخلوية لطبقة الوشاح في اتجاهين. منها تنشأ الخلايا الأرومية العصبية، التي تتحول تدريجيًا إلى خلايا عصبية ناضجة، والخلايا الأرومية الإسفنجية، التي تُنتج أنواعًا مختلفة من الخلايا الدبقية العصبية (الخلايا النجمية والخلايا الدبقية القليلة التغصن).

الخلايا العصبية » الخلايا الإسفنجية توجد في تكوين خاص - المصفوفة الجرثومية، التي تظهر في نهاية الشهر الثاني من الحياة داخل الرحم، وتقع في منطقة الجدار الداخلي للحويصلة الدماغية.

بحلول الشهر الثالث من حياة الجنين داخل الرحم، تبدأ هجرة الخلايا الأرومية العصبية إلى وجهتها. تهاجر الخلايا الأرومية الإسفنجية أولاً، ثم تنتقل على طول مسار الخلية الدبقية. تستمر هجرة الخلايا العصبية حتى الأسبوع الثاني والثلاثين من حياة الجنين داخل الرحم. أثناء الهجرة، تنمو الخلايا الأرومية العصبية أيضاً وتتمايز إلى خلايا عصبية. إن تنوع بنية ووظائف الخلايا العصبية كبير لدرجة أنه لم يُحسب بعد عدد أنواع الخلايا العصبية الموجودة في الجهاز العصبي بشكل كامل.

مع تمايز الخلية الأرومة العصبية، يتغير التركيب دون المجهري لنواتها وسيتوبلازمها. في النواة، تظهر مناطق ذات كثافة إلكترونية مختلفة على شكل حبيبات وخيوط دقيقة. في السيتوبلازم، توجد صهاريج واسعة وقنوات أضيق من الشبكة الإندوبلازمية بكميات كبيرة، ويزداد عدد الريبوسومات، ويحقق المركب الصفائحي نموًا جيدًا. يكتسب جسم الخلية الأرومة العصبية تدريجيًا شكلًا كمثريًا، وتبدأ عملية تُسمى المحور العصبي (النورايت) بالتطور من نهايتها المدببة. لاحقًا، تتمايز عمليات أخرى تُسمى التغصنات. تتحول الخلايا الأرومة العصبية إلى خلايا عصبية ناضجة، تُعرف بالعصبونات (اقترح دبليو. فالدير عام ١٨٩١ مصطلح "العصبون" للدلالة على مجمل جسم الخلية العصبية مع المحور العصبي والتغصنات). تنقسم الخلايا الأرومة العصبية والعصبونات انقسامًا انقساميًا خلال التطور الجنيني للجهاز العصبي. أحيانًا، يُمكن ملاحظة انقسام الخلايا العصبية انقسامًا انقساميًا وأميتوزيًا في مرحلة ما بعد الجنين. تتكاثر الخلايا العصبية في المختبر، في ظل ظروف زراعة الخلايا العصبية. في الوقت الحالي، يُمكن اعتبار إمكانية انقسام بعض الخلايا العصبية مؤكدة.

بحلول وقت الولادة، يصل إجمالي عدد الخلايا العصبية إلى 20 مليار خلية. ومع نمو وتطور الخلايا الأرومية العصبية والخلايا العصبية، يبدأ الموت المبرمج للخلايا العصبية - موت الخلايا المبرمج. يبلغ موت الخلايا المبرمج ذروته بعد 20 عامًا، وأول ما يموت هي الخلايا غير المشمولة بالعمل والتي لا تحتوي على روابط وظيفية.

عندما يتم تعطيل الجينوم الذي ينظم وقت حدوث وسرعة موت الخلايا المبرمج، فإن الخلايا المنعزلة ليست هي التي تموت، بل أنظمة فردية من الخلايا العصبية التي تموت بشكل متزامن، وهو ما يتجلى في مجموعة كاملة من الأمراض التنكسية المختلفة في الجهاز العصبي التي تنتقل وراثيا.

من الأنبوب العصبي (النخاعي)، الممتد موازيًا للوتر وظهريًا منه إلى اليمين واليسار، تبرز صفيحة عقدية مشرحة، مشكلةً العقد الشوكية. ويؤدي الانتقال المتزامن للخلايا الأرومية العصبية من الأنبوب النخاعي إلى تكوين جذوع حدودية ودّية مع عقد قطعية حول الفقرات، بالإضافة إلى عقد عصبية أمام فقرية، وخارجية، وداخلية. تقترب نواتج خلايا النخاع الشوكي (العصبونات الحركية) من العضلات، وتنتشر نواتج خلايا العقد الودية إلى الأعضاء الداخلية، بينما تخترق نواتج خلايا العقد الشوكية جميع أنسجة وأعضاء الجنين النامي، موفرةً لها التعصيب الوارد.

أثناء نمو رأس الأنبوب العصبي، لا يُلاحظ مبدأ التماثل. ويصاحب توسع تجويف الأنبوب العصبي وزيادة كتلة الخلايا تكوين حويصلات دماغية أولية، والتي يتشكل منها الدماغ لاحقًا.

بحلول الأسبوع الرابع من التطور الجنيني، تتكون ثلاث حويصلات دماغية أولية عند الطرف الرأسي للأنبوب العصبي. ولتوضيح ذلك، يُطلق عادةً في علم التشريح تسميات مثل "سهمي"، "أمامي"، "ظهري"، "بطني"، "أماميّ"، إلخ. الجزء الأمامي من الأنبوب العصبي هو الدماغ الأمامي (الدماغ الأمامي)، يليه الدماغ المتوسط (الدماغ المتوسط)، والدماغ الخلفي (الدماغ المعيني). بعد ذلك (في الأسبوع السادس)، ينقسم الدماغ الأمامي إلى حويصلتين دماغيتين إضافيتين: الدماغ الأمامي - نصفي المخ وبعض النوى القاعدية، والدماغ البيني. على جانبي الدماغ البيني، تنمو حويصلة بصرية، تتشكل منها العناصر العصبية لمقلة العين. يؤدي الكأس البصري المتكون بواسطة هذا النمو إلى حدوث تغييرات في الأديم الظاهر الذي يقع فوقه مباشرة، مما يؤدي إلى ظهور العدسة.

أثناء عملية التطور، تحدث تغيرات كبيرة في الدماغ المتوسط، مرتبطة بتكوين مراكز رد الفعل المتخصصة المرتبطة بالرؤية والسمع، وكذلك الألم ودرجة الحرارة والحساسية اللمسية.

ينقسم الدماغ المعيني إلى الدماغ الخلفي (الدماغ الخلفي)، والذي يتضمن المخيخ والجسر، والنخاع المستطيل (الدماغ النخاعي أو النخاع المستطيل).

يختلف معدل نمو أجزاء الأنبوب العصبي، مما يؤدي إلى تشكل عدة انحناءات على طول مساره، والتي تختفي خلال التطور اللاحق للجنين. في منطقة تقاطع الدماغ المتوسط والدماغ البيني، يبقى انحناء جذع الدماغ بزاوية 90 درجة.

بحلول الأسبوع السابع، يتم تحديد الجسم المخطط والمهاد بشكل جيد في نصفي الكرة المخية، ويتم إغلاق قمع الغدة النخامية وتجويف راثكي، وتبدأ الضفيرة الوعائية في الظهور.

بحلول الأسبوع الثامن، تظهر الخلايا العصبية النموذجية في القشرة المخية، وتصبح الفصوص الشمية ملحوظة، وتكون الأم الجافية والأم الحنون والأم العنكبوتية مرئية بوضوح.

بحلول الأسبوع العاشر (طول الجنين 40 ملم) يتكون الهيكل الداخلي النهائي للحبل الشوكي.

بحلول الأسبوع الثاني عشر (يبلغ طول الجنين 56 مم)، تظهر السمات المشتركة في بنية الدماغ لدى البشر. يبدأ تمايز الخلايا الدبقية العصبية، وتظهر سماكة الفقرات العنقية والقطنية في الحبل الشوكي، ويظهر ذيل الحصان والخيط الطرفي للحبل الشوكي.

بحلول الأسبوع السادس عشر (طول الجنين 1 مم) تصبح فصوص الدماغ مميزة، وتغطي نصفي الكرة المخية معظم سطح الدماغ، وتظهر درنات الجسم الرباعي، ويصبح المخيخ أكثر وضوحًا.

بحلول الأسبوع العشرين (طول الجنين 160 ملم) يبدأ تشكل الالتصاقات ويبدأ تكوين الميالين للحبل الشوكي.

تصبح الطبقات النموذجية للقشرة الدماغية مرئية بحلول الأسبوع الخامس والعشرين، وتتشكل الأخاديد والتلافيف في الدماغ بحلول الأسبوع الثامن والعشرين إلى الثلاثين؛ ويبدأ تكوين النخاع في الدماغ من الأسبوع السادس والثلاثين.

بحلول الأسبوع الأربعين من التطور، تكون جميع التلافيف الرئيسية في الدماغ موجودة بالفعل؛ ويبدو مظهر الأخاديد يشبه رسمها التخطيطي.

في بداية السنة الثانية من العمر، يختفي هذا الشكل التخطيطي وتظهر الاختلافات بسبب تكوين أخاديد صغيرة غير مسماة، والتي تغير بشكل ملحوظ الصورة العامة لتوزيع الأخاديد والالتواءات الرئيسية.

يلعب تكوين الميالين في الهياكل العصبية دورًا مهمًا في تطور الجهاز العصبي. يتم تنظيم هذه العملية وفقًا للخصائص التشريحية والوظيفية لأنظمة الألياف. يشير تكوين الميالين في الخلايا العصبية إلى النضج الوظيفي للجهاز. يُعد غمد الميالين نوعًا من العوازل للنبضات الكهربائية الحيوية التي تنشأ في الخلايا العصبية أثناء الإثارة. كما أنه يضمن توصيلًا أسرع للإثارة على طول الألياف العصبية. في الجهاز العصبي المركزي، يتم إنتاج الميالين بواسطة الخلايا الدبقية قليلة التغصن الموجودة بين الألياف العصبية للمادة البيضاء. ومع ذلك، يتم تصنيع بعض الميالين بواسطة الخلايا الدبقية قليلة التغصن في المادة الرمادية. يبدأ تكوين الميالين في المادة الرمادية بالقرب من أجسام الخلايا العصبية وينتقل على طول المحور العصبي إلى المادة البيضاء. تشارك كل خلية دبقيات قليلة التغصن في تكوين غمد الميالين. يلف جزءًا منفصلاً من الألياف العصبية بطبقات حلزونية متتالية. يتم مقاطعة غمد الميالين بواسطة عقد رانفييه. يبدأ تكوين الميالين في الشهر الرابع من التطور داخل الرحم ويكتمل بعد الولادة. بعض الألياف تكون ميالين فقط خلال السنوات الأولى من الحياة. أثناء التخلق الجنيني، تكون هياكل مثل التلافيف قبل وبعد المركزية، والأخدود الكلسي والأجزاء المجاورة من القشرة المخية، والحصين، والمجمع المهادي الشحمي، والنوى الدهليزية، والزيتون السفلي، ودودة المخيخ، والقرون الأمامية والخلفية للحبل الشوكي، والأنظمة الواردة الصاعدة للحبل الجانبي والخلفي، وبعض الأنظمة الصادرة الهابطة للحبل الجانبي، وما إلى ذلك، ميالين. يبدأ تكوين الميالين لألياف الجهاز الهرمي في الشهر الأخير من التطور داخل الرحم ويستمر خلال السنة الأولى من الحياة. في التلافيف الجبهية الوسطى والسفلية، والفصيص الجداري السفلي، والتلافيف الصدغية الوسطى والسفلية، يبدأ تكوين الميالين فقط بعد الولادة. إنها أول المناطق التي تتشكل، وترتبط بإدراك المعلومات الحسية (القشرة الحسية الحركية والبصرية والسمعية)، وتتواصل مع البنى تحت القشرية. هذه أجزاء دماغية أقدم من الناحية التطورية. أما المناطق التي يبدأ فيها تكوين الميالين في وقت لاحق، فهي بنى أحدث من الناحية التطورية، وترتبط بتكوين الوصلات داخل القشرة.

وهكذا، يمر الجهاز العصبي في عمليات التطور التطوري والتطور الجنيني بمسار طويل من التطور وهو النظام الأكثر تعقيدًا الذي أنشأه التطور. ووفقًا لـ MI Astvatsaturov (1939)، فإن جوهر الأنماط التطورية هو كما يلي. ينشأ الجهاز العصبي ويتطور في عملية تفاعل الكائن الحي مع البيئة الخارجية، وهو محروم من الاستقرار والتغييرات الصارمة ويتحسن باستمرار في عمليات التطور التطوري والتطور الجنيني. ونتيجة لعملية التفاعل المعقدة والمتحركة للكائن الحي مع البيئة الخارجية، يتم تطوير ردود أفعال مشروطة جديدة وتحسينها وترسيخها، مما يشكل الأساس لتكوين وظائف جديدة. إن تطوير وترسيخ ردود أفعال ووظائف أكثر كمالًا وكفاية هو نتيجة عمل البيئة الخارجية على الكائن الحي، أي تكيفه مع الظروف المعينة للوجود (تكيف الكائن الحي مع البيئة). يتوافق التطور الوظيفي (الفسيولوجي والكيميائي الحيوي والفيزيائي الحيوي) مع التطور المورفولوجي، أي أن الوظائف المكتسبة حديثًا يتم ترسيخها تدريجيًا. مع ظهور وظائف جديدة، لا تختفي الوظائف القديمة؛ يتطور نوع من التبعية بين الوظائف القديمة والجديدة. فعندما تختفي وظائف جديدة في الجهاز العصبي، تتجلى وظائفه القديمة. ولذلك، فإن العديد من العلامات السريرية للمرض، التي تُلاحظ عند تلف أجزاء حديثة من الجهاز العصبي، تتجلى في وظائف هياكل أقدم. عند حدوث المرض، يحدث نوع من العودة إلى مرحلة أدنى من التطور التطوري. ومن الأمثلة على ذلك زيادة ردود الفعل العميقة أو ظهور ردود فعل مرضية عند زوال التأثير التنظيمي للقشرة المخية. أكثر هياكل الجهاز العصبي ضعفًا هي الأجزاء الأحدث تطورًا، وخاصة قشرة نصفي الكرة المخية والقشرة المخية، حيث لم تتطور آليات الحماية فيها بعد، بينما في الأجزاء القديمة تطوريًا، وعلى مدى آلاف السنين من التفاعل مع البيئة الخارجية، تشكلت آليات معينة لمواجهة عواملها. تتمتع هياكل الدماغ الأحدث تطورًا بقدرة أقل على التعافي (التجدد).

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]، [ 4 ]، [ 5 ]، [ 6 ]