الجهاز العصبي السمبتاوي

ينقسم الجزء الباراسمبثاوي من الجهاز العصبي إلى قسمين: رأسي وعجزي. يشمل القسم الرأسي (pars cranialis) النوى اللاإرادية والألياف الباراسمبثاوية للأعصاب المحركة للعين (الزوج الثالث)، والوجهية (الزوج السابع)، واللسانية البلعومية (الزوج التاسع)، والمبهمة (الزوج العاشر)، بالإضافة إلى العقد الهدبية، والجناحية الحنكية، وتحت الفك السفلي، وتحت اللسانية، والأذنية، وغيرها من العقد الباراسمبثاوية وفروعها. يتكون القسم العجزي (الحوضي) من الجزء الباراسمبثاوي من النوى الباراسمبثاوية العجزية (nuclei parasympathici sacrales) للأجزاء العجزية الثانية والثالثة والرابعة من الحبل الشوكي (SII-SIV)، والأعصاب الحوضية الحشوية (nn. splanchnici pelvini)، والعقد الحوضية الباراسمبثاوية (gariglia pelvina) مع فروعها.

1. يُمثَّل الجزء الباراسمبثاوي من العصب المحرك للعين بالنواة الإضافية (الباراسمبثاوية) (nucleus oculomotorius accessorius؛ نواة ياكوبوفيتش-إيدنجر-ويستفال)، والعقدة الهدبية، وزوائد الخلايا التي تقع أجسامها في هذه النواة والعقدة. تمر محاور خلايا النواة الإضافية للعصب المحرك للعين، الموجودة في سقيفة الدماغ المتوسط، كجزء من هذا العصب القحفي على شكل ألياف ما قبل العقدة. في التجويف الحجاجي، تنفصل هذه الألياف عن الفرع السفلي للعصب المحرك للعين على شكل جذر صغير للعصب المحرك للعين (radix oculomotoria [parasympathetica]؛ جذر صغير للعقدة الهدبية) وتدخل العقدة الهدبية في جزئها الخلفي، وتنتهي على خلاياها.

العقدة الهدبية (العقدة الهدبية)

عقدة مسطحة يبلغ طولها حوالي 2 مم وسمكها، وتقع بالقرب من الشق الحجاجي العلوي في سمك النسيج الدهني في نصف الدائرة الجانبية للعصب البصري. تتكون هذه العقدة من تراكم أجسام الخلايا العصبية الثانية للجزء الباراسمبثاوي من الجهاز العصبي اللاإرادي. تنتهي الألياف الباراسمبثاوية قبل العقدة التي تأتي إلى هذه العقدة كجزء من العصب المحرك للعين في نقاط الاشتباك العصبي على خلايا العقدة الهدبية. تخرج الألياف العصبية بعد العقدة كجزء من ثلاثة إلى خمسة أعصاب هدبية قصيرة من الجزء الأمامي من العقدة الهدبية، وتذهب إلى الجزء الخلفي من مقلة العين وتخترقها. تعصب هذه الألياف العضلة الهدبية والعضلة العاصرة للحدقة. تمر الألياف التي تنقل الحساسية العامة (فروع العصب الأنفي الهدبي) عبر العقدة الهدبية أثناء العبور، وتشكل الجذر الطويل (الحسي) للعقدة الهدبية. تمر الألياف العصبية الودية بعد العقدية (من الضفيرة السباتية الداخلية) أيضًا عبر العقدة أثناء العبور.

2. يتكون الجزء الباراسمبثاوي من العصب الوجهي من النواة اللعابية العلوية، والألياف الجناحية الحنكية، والعقد تحت الفك السفلي، والألياف تحت اللسانية، والألياف العصبية الباراسمبثاوية. تمر محاور خلايا النواة اللعابية العلوية، الواقعة في سقيفة الجسر، كألياف باراسمبثاوية قبل عقدية في العصب الوجهي (الوسيط). في منطقة ركبة العصب الوجهي، ينفصل جزء من الألياف الباراسمبثاوية على شكل العصب الصخري الكبير (n. petrosus major) ويخرج من القناة الوجهية. يقع العصب الصخري الكبير في الأخدود الذي يحمل الاسم نفسه في هرم العظم الصدغي، ثم يخترق الغضروف الليفي الذي يملأ الفتحة الممزقة في قاعدة الجمجمة ويدخل القناة الجناحية. في هذه القناة، يشكل العصب الصخري الكبير، بالاشتراك مع العصب الصخري العميق الودي، عصب القناة الجناحية، التي تخرج إلى الحفرة الجناحية الحنكية وتذهب إلى العقدة الجناحية الحنكية.

العقدة الجناحية الحنكية (العقدة الجناحية الحنكية)

عقدة غير منتظمة الشكل، يتراوح حجمها بين 4 و5 مم، تقع في الحفرة الجناحية، أسفل العصب الفكي العلوي ووسطه. تتصل نتوءات خلايا هذه العقدة - الألياف اللاودية بعد العقدية - بالعصب الفكي العلوي، ثم تتبعه كجزء من فروعه (الأنف الحنكي، والحنكي الكبير والصغير، والأعصاب الأنفية، والفرع البلعومي). من العصب الوجني، تمر الألياف اللاودية إلى العصب الدمعي عبر فرعه المتصل بالعصب الوجني، وتُعصب الغدة الدمعية. بالإضافة إلى ذلك، يتم توجيه الألياف العصبية من العقدة الجناحية الحنكية من خلال فروعها: العصب الأنفي الحنكي (n. nasopalatine)، والأعصاب الحنكية الكبرى والصغرى (nn. palatini major et minores)، والأعصاب الأنفية الخلفية والجانبية والوسطية (nn. noseles postiores, laterales et mediates)، والفرع البلعومي (r. pharyngeus) - لتعصيب غدد الغشاء المخاطي في تجويف الأنف والحنك والبلعوم.

الجزء من الألياف الباراسمبثاوية قبل العقدية غير المتضمنة في العصب الصخري ينطلق من العصب الوجهي كجزء من فرعه الآخر، وهو الحبل الطبلي. بعد انضمام الحبل الطبلي إلى العصب اللساني، تنتقل الألياف الباراسمبثاوية قبل العقدية كجزء منه إلى العقدتين تحت الفك السفلي وتحت اللسان.

العقدة تحت الفك السفلي (العقدة تحت الفك السفلي)

عقدة عصبية غير منتظمة الشكل، يتراوح حجمها بين 3.0 و3.5 مم، تقع أسفل جذع العصب اللساني على السطح الإنسي للغدة اللعابية تحت الفك السفلي. تحتوي العقدة تحت الفك السفلي على أجسام الخلايا العصبية الباراسمبثاوية، والتي تتجه نواتها (ألياف الأعصاب ما بعد العقدية)، كجزء من الفروع الغدية، إلى الغدة اللعابية تحت الفك السفلي لتغذية أعصابها الإفرازية.

بالإضافة إلى الألياف ما قبل العقدية للعصب اللساني، يقترب الفرع الودي (r. sympathicus) من العقدة تحت الفك السفلي من الضفيرة المحيطة بالشريان الوجهي. تحتوي الفروع الغدية أيضًا على ألياف حسية (واردة)، تقع مستقبلاتها في الغدة نفسها.

العقدة تحت اللسان (العقدة تحت اللسان)

عقدة غير ثابتة، تقع على السطح الخارجي للغدة اللعابية تحت اللسان. حجمها أصغر من حجم العقدة تحت الفك السفلي. تقترب ألياف ما قبل العقدة (الفروع العقدية) من العصب اللساني من العقدة تحت اللسان، وتنطلق منها الفروع الغدية إلى الغدة اللعابية التي تحمل الاسم نفسه.

3. يتكون الجزء الباراسمبثاوي من العصب اللساني البلعومي من النواة اللعابية السفلية والعقدة الأذنية وتوابع الخلايا الموجودة فيها. تخرج محاور النواة اللعابية السفلية، الموجودة في النخاع المستطيل، كجزء من العصب اللساني البلعومي، من التجويف القحفي عبر الثقبة الوداجية. على مستوى الحافة السفلية للثقب الوداجي، تتفرع ألياف العصب الباراسمبثاوي قبل العقدة كجزء من العصب الطبلي (n. tympanicus)، وتخترق التجويف الطبلي، حيث تشكل ضفيرة. ثم تخرج هذه الألياف الباراسمبثاوية قبل العقدة من التجويف الطبلي عبر شق قناة العصب الصخري الصغير على شكل العصب الذي يحمل نفس الاسم - العصب الصخري الصغير (n. petrosus minor). يخرج هذا العصب من التجويف القحفي من خلال غضروف الثقب الممزق ويقترب من العقدة الأذنية، حيث تنتهي ألياف العصب قبل العقدي على خلايا العقدة الأذنية.

العقدة الأذنية (العقدة الأذنية)

عقدة مستديرة، يتراوح حجمها بين 3 و4 مم، تقع بجوار السطح الإنسي للعصب الفكي السفلي تحت الفتحة البيضاوية. تتكون هذه العقدة من أجسام الخلايا العصبية الباراسمبثاوية، والتي تتجه أليافها بعد العقدية إلى الغدة اللعابية النكفية كجزء من الفروع النكفية للعصب الأذيني الصدغي.

1. يتكون الجزء الباراسمبثاوي من العصب المبهم من النواة الخلفية (الباراسمبثاوية) للعصب المبهم، والعديد من العقد التي تُعد جزءًا من الضفائر اللاإرادية للأعضاء، وعمليات الخلايا الموجودة في النواة وهذه العقد. وتمتد محاور خلايا النواة الخلفية للعصب المبهم، الموجودة في النخاع المستطيل، كجزء من فروعه. تصل الألياف الباراسمبثاوية قبل العقدة إلى العقد الباراسمبثاوية للضفائر اللاإرادية المحيطة بالأعضاء وداخلها [الضفائر القلبية، والمريئية، والرئوية، والمعدية، والأمعاء، وغيرها من الضفائر اللاإرادية (الحشوية)]. وتقع خلايا العصبون الثاني للمسار الصادر في العقد الباراسمبثاوية (العقد الباراسمبثاوية) للضفائر المحيطة بالأعضاء وداخلها. تشكل نواتج هذه الخلايا حزمًا من الألياف ما بعد العقدية التي تعصب العضلات الملساء والغدد في الأعضاء الداخلية والرقبة والصدر والبطن.
2. يُمثَّل القسم العجزي من الجزء الباراسمبثاوي من الجهاز العصبي اللاإرادي بالنوى الباراسمبثاوية العجزية الموجودة في المادة الوسيطة الجانبية للأجزاء العجزية II-IV من الحبل الشوكي، بالإضافة إلى العقد الباراسمبثاوية الحوضية ونواتئ الخلايا الموجودة فيها. تخرج محاور النوى الباراسمبثاوية العجزية من الحبل الشوكي كجزء من الجذور الأمامية للأعصاب الشوكية. ثم تتجه هذه الألياف العصبية كجزء من الفروع الأمامية للأعصاب الشوكية العجزية، وبعد خروجها من خلال الفتحات الحوضية العجزية الأمامية، تتفرع لتشكل الأعصاب الحشوية الحوضية (nn. splanchnici pelvici). تقترب هذه الأعصاب من العقد الباراسمبثاوية للضفيرة الخُثْرِيَّة السفلية وعقد الضفائر اللاإرادية الموجودة بالقرب من الأعضاء الداخلية أو في سمك الأعضاء نفسها، الموجودة في تجويف الحوض. تنتهي الألياف ما قبل العقدية للأعصاب الحشوية الحوضية على خلايا هذه العقد. أما نواتج خلايا العقد الحوضية فهي ألياف نظيرة ودية بعد عقدية. تتجه هذه الألياف إلى أعضاء الحوض وتعصب عضلاتها الملساء وغددها.

تنشأ الخلايا العصبية في القرون الجانبية للحبل الشوكي على مستوى العجز، وكذلك في النوى اللاإرادية لجذع الدماغ (نوى الأعصاب القحفية التاسع والعاشر). في الحالة الأولى، تقترب الألياف قبل العقدية من الضفائر الفقرية (العقد)، حيث تنقطع. ومن هنا، تبدأ الألياف بعد العقدية، متجهةً إلى الأنسجة أو العقد داخل الجدارية.

في الوقت الحاضر، يتم أيضًا تمييز الجهاز العصبي المعوي (وقد أشار إلى ذلك في عام 1921 من قبل ج. لانجلي)، والفرق بينه وبين الأجهزة الودي والجهاز نظير الودي، بالإضافة إلى موقعه في الأمعاء، هو كما يلي:

1. تختلف الخلايا العصبية المعوية نسيجيًا عن الخلايا العصبية في العقد العصبية اللاإرادية الأخرى؛
2. يوجد في هذا النظام آليات انعكاسية مستقلة؛
3. لا تحتوي العقد على نسيج ضام وأوعية، وتشبه العناصر الدبقية الخلايا النجمية؛
4. تحتوي على مجموعة واسعة من الوسطاء والمنظمات (الأنجيوتنسين، بومبيزين، مادة شبيهة بالكوليسيستوكينين، نيوروتنسين، بولي ببتيد البنكرياس، إنفيكالينات، المادة P، بولي ببتيد الأمعاء النشط للأوعية الدموية).

يُناقش هذا البحث الوساطة أو التعديل الأدرينالي، والكوليني، والسيروتونيني، ويُبيّن دور ATP كوسيط (الجهاز البيورينرجي). يعتقد أ.د. نوزدراتشيف (1983)، الذي يُصنّف هذا الجهاز بأنه ميتا-ودي، أن عقده الدقيقة تقع في جدران الأعضاء الداخلية ذات النشاط الحركي (القلب، والجهاز الهضمي، والحالب، إلخ). وتُدرس وظيفة الجهاز الميتا-ودي من جانبين:

1. ناقل التأثيرات المركزية إلى الأنسجة و
2. تشكيل تكاملي مستقل يتضمن أقواس انعكاسية محلية قادرة على العمل بلامركزية كاملة.

يصعب تحديد الجوانب السريرية لدراسة نشاط هذا الجزء من الجهاز العصبي اللاإرادي. ولا توجد طرق كافية لدراسته، باستثناء دراسة عينات خزعة من الأمعاء الغليظة.

هكذا يُبنى الجزء الصادر من الجهاز الخضري القطعي. أما الجهاز الوارد، فهو أكثر تعقيدًا، وقد أنكر ج. لانغلي وجوده تمامًا. هناك عدة أنواع معروفة من المستقبلات الخضرية:

1. هياكل تستجيب للضغط والتمدد مثل جسيمات فاترباسيني؛
2. المستقبلات الكيميائية التي تستشعر التحولات الكيميائية؛ والمستقبلات الحرارية والتناضحية هي الأقل شيوعًا.

من المستقبل، تنتقل الألياف دون انقطاع عبر الضفائر الفقرية الأمامية، والجذع الودي إلى العقدة الفقرية، حيث توجد الخلايا العصبية الواردة (إلى جانب الخلايا العصبية الحسية الجسدية). ثم تنتقل المعلومات على طول مسارين: على طول المسار الشوكي المهادي إلى المهاد عبر موصلات رقيقة (ألياف C) ومتوسطة (ألياف B)؛ والمسار الثاني على طول موصلات الحساسية العميقة (ألياف A). على مستوى النخاع الشوكي، لا يمكن التمييز بين الألياف الحسية الحيوانية والألياف الحسية النباتية. مما لا شك فيه أن المعلومات من الأعضاء الداخلية تصل إلى القشرة، ولكن في ظل الظروف العادية لا تتحقق. تشير التجارب على تهيج التكوينات الحشوية إلى أنه يمكن تسجيل الجهود المستحثة في مناطق مختلفة من القشرة المخية. لا يمكن اكتشاف الموصلات في الجهاز العصبي المبهم التي تحمل الشعور بالألم. على الأرجح أنها تنتقل عبر الأعصاب الودية، لذا فمن العدل أن تسمى الآلام النباتية بالألم الودي، وليس الألم النباتي.

من المعروف أن الألم الودي يختلف عن الآلام الجسدية بانتشاره الأكبر ومصاحبته العاطفية. ولا يمكن تفسير ذلك بتوزيع إشارات الألم على طول السلسلة الودية، إذ تمر المسارات الحسية عبر الجذع الودي دون انقطاع. ويبدو أن غياب المستقبلات والموصلات في الأنظمة الواردة الخضرية التي تحمل الإحساس اللمسي والعميق، بالإضافة إلى الدور القيادي للمهاد كإحدى النقاط النهائية لاستقبال المعلومات الحسية من الأجهزة والأعضاء الحشوية، عوامل مهمة.

من الواضح أن الأجهزة القطعية الخضرية تتمتع باستقلالية وتلقائية معينة. يتحدد هذا الأخير بالحدوث الدوري لعملية الإثارة في العقد العصبية داخل الجدارية بناءً على العمليات الأيضية الحالية. ومن الأمثلة المقنعة على ذلك نشاط العقد العصبية داخل الجدارية للقلب في ظروف زراعته، عندما يكون القلب محرومًا عمليًا من جميع التأثيرات العصبية خارج القلب. كما يتحدد الاستقلالية أيضًا بوجود منعكس محوري، عندما يتم نقل الإثارة في نظام محور عصبي واحد، وكذلك من خلال آلية المنعكسات الحشوية الجسدية الشوكية (من خلال القرون الأمامية للحبل الشوكي). ظهرت مؤخرًا بيانات حول المنعكسات العقدية، عندما يتم الإغلاق على مستوى العقد العصبية أمام الفقرية. ويستند هذا الافتراض إلى بيانات مورفولوجية حول وجود سلسلة من خليتين عصبيتين للألياف العصبية الخضرية الحساسة (تقع الخلية العصبية الحساسة الأولى في العقد العصبية أمام الفقرية).

أما فيما يتعلق بالتشابه والاختلاف في تنظيم وبنية الأقسام الودية واللاودية، فلا توجد اختلافات في بنية الخلايا العصبية والألياف بينهما. تتعلق الاختلافات بتجميع الخلايا العصبية الودية واللاودية في الجهاز العصبي المركزي (الحبل الشوكي الصدري للأول، وجذع الدماغ والحبل الشوكي العجزي للثاني) وموقع العقد العصبية (تسود الخلايا العصبية اللاودية في العقد القريبة من العضو العامل، بينما تسود الخلايا العصبية الودية في العقد البعيدة). ويؤدي هذا الظرف الأخير إلى أن الألياف قبل العقدية في الجهاز الودي تكون أقصر والألياف بعد العقدية أطول، والعكس صحيح في الجهاز اللاودّي. لهذه السمة دلالة بيولوجية مهمة. فآثار التهيج الودي أكثر انتشارًا وتعميمًا، بينما تكون آثار التهيج اللاودّي أقل شمولية وأكثر موضعية. مجال عمل الجهاز العصبي الباراسمبثاوي محدود نسبيًا، ويتعلق بشكل رئيسي بالأعضاء الداخلية، وفي الوقت نفسه، لا توجد أنسجة أو أعضاء أو أجهزة (بما في ذلك الجهاز العصبي المركزي) حيث لا تخترق ألياف الجهاز العصبي الودي. يتمثل الاختلاف الجوهري التالي في اختلاف الوساطة عند نهايات الألياف ما بعد العقدية (وسيط الألياف قبل العقدية، سواء الودية أو الباراسمبثاوية، هو الأستيل كولين، والذي يتعزز تأثيره بوجود أيونات البوتاسيوم). عند نهايات الألياف الودية، يتم إطلاق السمباثيين (مزيج من الأدرينالين والنورادرينالين)، والذي له تأثير موضعي، وبعد الامتصاص في مجرى الدم - تأثير عام. أما وسيط الألياف ما بعد العقدية الباراسمبثاوية، وهو الأستيل كولين، فيسبب تأثيرًا موضعيًا بشكل رئيسي، ويتم تدميره بسرعة بواسطة الكولينستراز.

أصبحت مفاهيم النقل المشبكي أكثر تعقيدًا في الوقت الحاضر. أولًا، في العقد الودية والباراسمبثاوية، لا توجد فقط مستقبلات كولينية، بل أيضًا مستقبلات أدرينالية (وخاصةً الدوبامينية) وببتيدية (وخاصةً VIP - بولي ببتيد معوي فعال وعائيًا). ثانيًا، تم إثبات دور التكوينات قبل المشبكية والمستقبلات بعد المشبكية في تعديل أشكال مختلفة من التفاعلات (مستقبلات بيتا-1، ألفا-2، ألفا-1، وأدرينالين-2).

اكتسبت فكرة الطبيعة المعممة للتفاعلات الودية التي تحدث في آنٍ واحد في مختلف أجهزة الجسم رواجًا واسعًا، مما أدى إلى ظهور مصطلح "النغمة الودية". إذا استخدمنا الطريقة الأكثر إفادة لدراسة الجهاز الودي - وهي قياس سعة النشاط العام في الأعصاب الودية - فيجب استكمال هذه الفكرة وتعديلها، نظرًا لاختلاف مستويات النشاط في كل عصب ودّي على حدة. يشير هذا إلى تحكم إقليمي متمايز في النشاط الودي، أي أنه على خلفية التنشيط المعمم، تتمتع بعض الأجهزة بمستوى نشاطها الخاص. وهكذا، في حالة الراحة وتحت الحمل، تنشأ مستويات مختلفة من النشاط في الجلد والألياف الودية العضلية. وفي بعض الأجهزة (الجلد والعضلات)، يُلاحظ توازي كبير في نشاط الأعصاب الودية في عضلات أو جلد مختلف في القدمين واليدين.

يشير هذا إلى تحكم متجانس فوق شوكيّ لمجموعات معينة من الخلايا العصبية الودية. كل هذا يُشير إلى النسبية المعروفة لمفهوم "النغمة الودية العامة".

من الطرق المهمة الأخرى لتقييم النشاط الودي مستوى النورإبينفرين في البلازما. وهذا أمر مفهوم نظرًا لإطلاق هذا الوسيط في الخلايا العصبية الودية بعد العقدية، وزيادته أثناء التحفيز الكهربائي للأعصاب الودية، وكذلك أثناء المواقف العصيبة وبعض الأحمال الوظيفية. يختلف مستوى النورإبينفرين في البلازما باختلاف الأشخاص، ولكنه ثابت نسبيًا لدى كل شخص. يكون أعلى قليلًا لدى كبار السن منه لدى الشباب. وقد ثبت وجود علاقة إيجابية بين تواتر وابل من النبضات في الأعصاب العضلية الودية وتركيز النورإبينفرين في البلازما في الدم الوريدي. ويمكن تفسير ذلك بحالتين:

1. يعكس مستوى النشاط الودي في العضلات مستوى نشاط الأعصاب الودية الأخرى. ومع ذلك، فقد ناقشنا بالفعل الأنشطة المختلفة للأعصاب المغذية للعضلات والجلد؛
2. تشكل العضلات 40% من الكتلة الكلية وتحتوي على عدد كبير من النهايات الأدرينالية، لذا فإن إطلاق الأدرينالين منها سيحدد مستوى تركيز النورأدرينالين في البلازما.

في ذلك الوقت، كان من المستحيل تحديد علاقة مؤكدة بين ضغط الدم الشرياني ومستويات النورإبينفرين في البلازما. لذا، يتجه علم النبات الحديث باستمرار نحو تقييمات كمية دقيقة بدلاً من الأحكام العامة المتعلقة بتنشيط الجهاز العصبي الودي.

عند دراسة تشريح الجهاز الخضري القطعي، يُنصح بمراعاة بيانات علم الأجنة. تتشكل السلسلة الودية نتيجةً لنزوح الخلايا الأرومية العصبية من الأنبوب النخاعي. في المرحلة الجنينية، تتطور البنى الخضرية بشكل رئيسي من العرف العصبي (crista neuralis)، حيث يمكن تتبع توزيع إقليمي معين؛ وتتكون خلايا العقد الودية من عناصر تقع على طول العرف العصبي، وتهاجر في ثلاثة اتجاهات: حول الفقرات، وقبل الفقرات، وقبل الحشوية. تُشكل مجموعات الخلايا العصبية حول الفقرات السلسلة الودية ذات الوصلات الرأسية؛ ويمكن أن يكون للسلسلتين اليمنى واليسرى وصلات متقاطعة عند المستويات العنقية والقطنية العجزية السفلية.

تُشكّل كتل الخلايا المهاجرة أمام الفقرات على مستوى الشريان الأورطي البطني عقدًا عصبية ودّية أمام فقرات. توجد العقد الودية أمام الأحشاء بالقرب من أعضاء الحوض أو في جدارها - العقد الودية أمام الأحشاء (المُسمّاة "الجهاز الأدرينالي الصغير"). في المراحل المتأخرة من التكوّن الجنيني، تقترب الألياف قبل العقدية (من خلايا النخاع الشوكي) من العقد العصبية اللاإرادية الطرفية. يكتمل تكوين الميالين للألياف قبل العقدية بعد الولادة.

ينشأ الجزء الرئيسي من العقد المعوية من المستوى "المبهم" للقمة العصبية، حيث تهاجر الخلايا الأرومية العصبية نحو البطن. تشارك أسلاف العقد المعوية في تكوين جدار الجزء الأمامي من الجهاز الهضمي. ثم تهاجر ذنبيًا على طول الأمعاء لتشكل ضفائر مايسنر وأورباخ. تتشكل العقد اللاودية لريماك وبعض عقد الأمعاء السفلية من الجزء القطني العجزي للقمة العصبية.

العقد الوجهية الطرفية النباتية (الهدبية، الجناحية الحنكية، الأذنية) هي أيضًا تكوينات، بعضها من الأنبوب النخاعي وبعضها من العقدة الثلاثية التوائم. تتيح لنا البيانات المعروضة تصور هذه التكوينات كأجزاء من الجهاز العصبي المركزي، تمتد إلى المحيط - وهو نوع من القرون الأمامية للجهاز النباتي. وبالتالي، فإن الألياف قبل العقدية هي خلايا عصبية وسيطة مستطيلة، موصوفة جيدًا في الجهاز الجسدي، وبالتالي فإن الترابط العصبي النباتي الثنائي في الوصلة الطرفية ظاهر فقط.

هذا هو الهيكل العام للجهاز العصبي اللاإرادي. الأجهزة القطعية فقط هي المستقلة حقًا عن الأوضاع الوظيفية والشكلية. بالإضافة إلى السمات الهيكلية، وبطء سرعة توصيل النبضات، واختلافات الوسطاء، يظل الموقف من وجود تعصيب مزدوج للأعضاء بواسطة الألياف الودية واللاودية مهمًا. هناك استثناءات لهذا الموقف: فقط الألياف الودية تقترب من نخاع الغدة الكظرية (وهذا يفسر حقيقة أن هذا التكوين هو في الأساس عقدة ودية أعيد تشكيلها)؛ فقط الألياف الودية تقترب أيضًا من الغدد العرقية، وفي نهايتها، يتم إطلاق الأستيل كولين. وفقًا للمفاهيم الحديثة، تحتوي الأوعية الدموية أيضًا على تعصيب ودّي فقط. في هذه الحالة، يتم تمييز الألياف الودية المضيق للأوعية. تؤكد الاستثناءات القليلة المذكورة فقط قاعدة وجود تعصيب مزدوج، حيث يمارس الجهازان الودي واللاودي تأثيرات معاكسة على العضو العامل. تمدد الأوعية الدموية وتقلصها، وتسارع وتباطؤ إيقاع القلب، وتغيرات تجويف القصبات الهوائية، والإفرازات والتمعجات في الجهاز الهضمي - كل هذه التحولات تُحددها طبيعة تأثير أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي اللاإرادي. وقد شكّل وجود تأثيرات معاكسة، وهي أهم آلية لتكيف الجسم مع الظروف البيئية المتغيرة، أساس الفكرة الخاطئة حول عمل الجهاز العصبي اللاإرادي وفقًا لمبدأ المقاييس [Eppinger H., Hess L., 1910].

وبناءً على ذلك، كان يُعتقد أن زيادة نشاط الجهاز الودي يجب أن تؤدي إلى انخفاض في القدرات الوظيفية للقسم الباراسمبثاوي (أو على العكس، يؤدي تنشيط الجهاز الباراسمبثاوي إلى انخفاض في نشاط الجهاز الودي). في الواقع، ينشأ وضع مختلف. يؤدي زيادة أداء أحد الأقسام في ظل ظروف فسيولوجية طبيعية إلى إجهاد تعويضي في أجهزة قسم آخر، مما يعيد الجهاز الوظيفي إلى مؤشرات التوازن الداخلي. تلعب كل من التكوينات فوق القطعية وردود الفعل الخضرية القطعية دورًا رئيسيًا في هذه العمليات. في حالة من الراحة النسبية، عندما لا توجد آثار مزعجة ولا عمل نشط من أي نوع، يمكن للجهاز الخضري القطعي ضمان وجود الكائن الحي من خلال القيام بنشاط آلي. في مواقف الحياة الواقعية، يتم التكيف مع الظروف البيئية المتغيرة والسلوك التكيفي بمشاركة واضحة من الأجهزة فوق القطعية، باستخدام الجهاز الخضري القطعي كجهاز للتكيف العقلاني. تُقدّم دراسة وظائف الجهاز العصبي مبررًا كافيًا للرأي القائل بأن التخصص يتحقق على حساب فقدان الاستقلالية. ووجود الأجهزة النباتية يُؤكّد هذه الفكرة.

[ 1 ]