أساسيات فسيولوجيا الجهاز التنفسي

الوظيفة الرئيسية (وإن لم تكن الوحيدة) للرئتين هي ضمان تبادل الغازات الطبيعي. التنفس الخارجي هو عملية تبادل الغازات بين الهواء الجوي والدم في الشعيرات الدموية الرئوية، مما يؤدي إلى ترسيب مكونات الدم: يرتفع ضغط الأكسجين وينخفض ضغط ثاني أكسيد الكربون. تُحدد شدة تبادل الغازات بشكل أساسي بثلاث آليات فسيولوجية مرضية (التهوية الرئوية، تدفق الدم الرئوي، انتشار الغازات عبر الغشاء السنخي الشعري)، والتي يوفرها جهاز التنفس الخارجي.

التهوية الرئوية

يتم تحديد التهوية الرئوية من خلال العوامل التالية (AP Zilber):

1. جهاز التهوية الميكانيكية، والذي يعتمد في المقام الأول على نشاط عضلات الجهاز التنفسي، وتنظيمها العصبي، وحركة جدران الصدر؛
2. مرونة وتمدد أنسجة الرئة والصدر؛
3. سالكية مجرى الهواء؛
4. توزيع الهواء داخل الرئة وتوافقه مع تدفق الدم في أجزاء مختلفة من الرئة.

عندما يتم تعطيل واحد أو أكثر من العوامل المذكورة أعلاه، قد تتطور اضطرابات تهوية ذات أهمية سريرية، تتجلى في عدة أنواع من فشل الجهاز التنفسي.

من بين عضلات الجهاز التنفسي، يلعب الحجاب الحاجز الدور الأهم. يؤدي انقباضه النشط إلى انخفاض الضغط داخل الصدر والجنب، ليصبح أقل من الضغط الجوي، مما يؤدي إلى الشهيق.

يتم الاستنشاق من خلال الانقباض النشط لعضلات الجهاز التنفسي (الحجاب الحاجز)، ويحدث الزفير بشكل أساسي بسبب السحب المرن للرئة نفسها وجدار الصدر، مما يخلق تدرج ضغط الزفير، والذي يكون كافياً في ظل الظروف الفسيولوجية لطرد الهواء عبر الشعب الهوائية.

عند الحاجة إلى زيادة حجم التهوية، تنقبض عضلات الورب الخارجية، والعضلة الأخمصية، والعضلة القصية الترقوية الخشائية (عضلات الشهيق الإضافية)، مما يؤدي أيضًا إلى زيادة حجم الصدر وانخفاض الضغط داخل الصدر، مما يُسهّل عملية الشهيق. وتُعتبر عضلات الزفير الإضافية عضلات جدار البطن الأمامي (العضلات المائلة الخارجية والداخلية، والمستقيمة، والعرضية).

مرونة أنسجة الرئة وجدار الصدر

مرونة الرئتين. تتحدد حركة تدفق الهواء أثناء الشهيق (إلى داخل الرئتين) والزفير (خارجها) بتدرج الضغط بين الغلاف الجوي والحويصلات الهوائية، وهو ما يُسمى بالضغط عبر الصدر (P _tr / _t ).

Рtr/t = Рalv _- Рatm _حيث Рalv _هو الضغط السنخي و Рatm _هو الضغط الجوي.

أثناء الشهيق، يصبح _{ضغط الهواء} ( P _/t) سالبًا، وأثناء الزفير، يصبح موجبًا. في نهاية الشهيق والزفير، عندما لا يتحرك الهواء على طول المجاري الهوائية ويكون الحنجرة مفتوحًا، يساوي _{ضغط الهواء (P/t) ضغط الهواء (P/atm} ).

ويعتمد مستوى P _alv بدوره على قيمة الضغط داخل الجنبة (P _pl ) وما يسمى بضغط الارتداد المرن للرئة (P _el ):

ضغط الارتداد المرن هو الضغط الناتج عن النسيج الرئوي المرن والموجه نحو الرئة. كلما زادت مرونة أنسجة الرئة، زاد الانخفاض الضروري في الضغط داخل الجنبة لتمدد الرئة أثناء الشهيق، وبالتالي، زاد النشاط الفعال لعضلات الجهاز التنفسي أثناء الشهيق. تُعزز المرونة العالية انهيار الرئة بشكل أسرع أثناء الزفير.

مؤشر مهم آخر، وهو عكس مرونة أنسجة الرئة - مرونة الرئة اللامبالية - هو مقياس لمرونة الرئة عند استقامتها. تتأثر مرونة الرئة (وحجم ضغط الارتداد المرن) بعدة عوامل:

1. حجم الرئة: عند انخفاض حجم الرئة (مثلاً في بداية الشهيق)، تكون الرئة أكثر مرونة. أما عند ارتفاع حجم الرئة (مثلاً في ذروة الشهيق الأقصى)، فتنخفض مرونة الرئة بشكل حاد حتى تصل إلى الصفر.
2. محتوى البنى المرنة (الإيلاستين والكولاجين) في أنسجة الرئة. يُعرف انتفاخ الرئة بانخفاض مرونتها، ويصاحبه زيادة في قابلية تمددها (انخفاض في ضغط الارتداد المرن).
3. يؤدي سماكة جدران الحويصلات الهوائية بسبب الالتهاب (الالتهاب الرئوي) أو الوذمة الدموية (ركود الدم في الرئة)، فضلاً عن تليف أنسجة الرئة، إلى تقليل قابلية تمدد (مرونتها) بشكل كبير.
4. قوى التوتر السطحي في الحويصلات الهوائية. تنشأ هذه القوى عند السطح الفاصل بين الغاز والسائل، الذي يُبطّن الحويصلات الهوائية من الداخل بطبقة رقيقة، وتميل إلى تقليل مساحة هذا السطح، مما يُولّد ضغطًا إيجابيًا داخلها. وبالتالي، تضمن قوى التوتر السطحي، إلى جانب البنية المرنة للرئتين، انقباضًا فعالًا للحويصلات الهوائية أثناء الزفير، وفي الوقت نفسه تمنع استقامة (تمدد) الرئة أثناء الشهيق.

المادة الخافضة للتوتر السطحي التي تبطن السطح الداخلي للحويصلات الهوائية هي مادة تعمل على تقليل التوتر السطحي.

كلما زاد نشاط المادة الفاعلة بالسطح، زادت كثافتها. لذلك، أثناء الشهيق، عندما تنخفض كثافتها، وبالتالي نشاطها، تزداد قوى التوتر السطحي (أي القوى التي تميل إلى تقليص سطح الحويصلات الهوائية)، مما يساهم في انهيار أنسجة الرئة لاحقًا أثناء الزفير. في نهاية الزفير، تزداد كثافة المادة الفاعلة بالسطح ونشاطها، وتنخفض قوى التوتر السطحي.

وهكذا، بعد انتهاء الزفير، عندما يكون نشاط المادة الخافضة للتوتر السطحي في أقصى حده وقوى التوتر السطحي التي تمنع تقويم الحويصلات الهوائية في حدها الأدنى، فإن تقويم الحويصلات الهوائية اللاحق أثناء الاستنشاق يتطلب إنفاق طاقة أقل.

أهم الوظائف الفسيولوجية للمواد الخافضة للتوتر السطحي هي:

• زيادة مرونة الرئة بسبب انخفاض قوى التوتر السطحي؛
• تقليل احتمالية انهيار الحويصلات الهوائية أثناء الزفير، حيث أنه عند أحجام الرئة المنخفضة (في نهاية الزفير) يكون نشاطها في أقصى حد، وقوى التوتر السطحي تكون ضئيلة؛
• منع إعادة توزيع الهواء من الحويصلات الهوائية الأصغر إلى الأكبر (وفقًا لقانون لابلاس).

في الأمراض المصحوبة بنقص المواد الفاعلة بالسطح، تزداد صلابة الرئة، وينهار الحويصلات الهوائية (يتطور الانخماص الرئوي)، ويحدث فشل تنفسي.

[ 1 ]

الارتداد البلاستيكي لجدار الصدر

يتم تحديد الخصائص المرنة لجدار الصدر، والتي لها أيضًا تأثير كبير على طبيعة التهوية الرئوية، من خلال حالة الجهاز الهيكلي، والعضلات بين الضلوع، والأنسجة الرخوة، والجنب الجداري.

عند أدنى حجم للصدر والرئتين (أثناء الزفير الأقصى) وفي بداية الشهيق، يتجه الارتداد المرن لجدار الصدر نحو الخارج، مما يُولّد ضغطًا سلبيًا ويُعزّز تمدد الرئة. مع زيادة حجم الرئة أثناء الشهيق، يتناقص الارتداد المرن لجدار الصدر. عندما يصل حجم الرئة إلى حوالي 60% من قيمة VC، ينخفض الارتداد المرن لجدار الصدر إلى الصفر، أي إلى مستوى الضغط الجوي. مع زيادة أخرى في حجم الرئة، يتجه الارتداد المرن لجدار الصدر نحو الداخل، مما يُولّد ضغطًا إيجابيًا ويُعزّز انهيار الرئة أثناء الزفير اللاحق.

بعض الأمراض مصحوبة بزيادة تصلب جدار الصدر، مما يؤثر على قدرته على التمدد (أثناء الشهيق) والانكماش (أثناء الزفير). وتشمل هذه الأمراض السمنة، والجنف الحدابي، وانتفاخ الرئة، والالتصاقات الضخمة، والتليف الصدري، وغيرها.

سالكية مجرى الهواء والتطهير المخاطي الهدبي

تعتمد سالكية مجاري الهواء إلى حد كبير على التصريف الطبيعي لإفرازات القصبة الهوائية والشعب الهوائية، والذي يتم ضمانه في المقام الأول من خلال عمل آلية التطهير المخاطي ومنعكس السعال الطبيعي.

تتحدد الوظيفة الوقائية للجهاز المخاطي الهدبي بالوظيفة الكافية والمتناسقة للظهارة الهدبية والإفرازية، مما يؤدي إلى تحرك طبقة رقيقة من الإفراز على سطح الغشاء المخاطي القصبي، وإزالة الأجسام الغريبة. تحدث حركة الإفراز القصبي نتيجةً لنبضات سريعة من الأهداب في اتجاه الجمجمة، مع عودة أبطأ في الاتجاه المعاكس. يتراوح تواتر تذبذبات الأهداب بين 1000 و1200 ذبذبة في الدقيقة، مما يضمن حركة المخاط القصبي بسرعة 0.3-1.0 سم/دقيقة في الشعب الهوائية، و2-3 سم/دقيقة في القصبة الهوائية.

تجدر الإشارة أيضًا إلى أن المخاط القصبي يتكون من طبقتين: الطبقة السفلية السائلة (السول) والطبقة العلوية الهلامية اللزجة المرنة، التي تلامسها أطراف الأهداب. تعتمد وظيفة الظهارة الهدبية بشكل كبير على نسبة سمك الظهارة الهدبية إلى الهلام: فزيادة سمك الهلام أو انخفاض سمك السول يؤديان إلى انخفاض فعالية التصفية المخاطية الهدبية.

على مستوى القصيبات الهوائية والحويصلات الهوائية للجهاز المخاطي الهدبي، تتم عملية التطهير بمساعدة منعكس السعال ونشاط البلعمة الخلوية.

في حالة الضرر الالتهابي للشعب الهوائية، وخاصة المزمن، يتم إعادة بناء الظهارة مورفولوجيا ووظيفيا، مما قد يؤدي إلى قصور مخاطي هدبي (انخفاض في الوظائف الوقائية للجهاز المخاطي الهدبي) وتراكم البلغم في تجويف الشعب الهوائية.

في ظل الظروف المرضية، لا تعتمد سالكية مجاري الهواء على عمل آلية التطهير المخاطي الهدبي فحسب، بل تعتمد أيضًا على وجود تشنج قصبي، وذمة التهابية في الغشاء المخاطي، وظاهرة الإغلاق الزفيري المبكر (الانهيار) للقصبات الهوائية الصغيرة.

[ 2 ]، [ 3 ]، [ 4 ]، [ 5 ]، [ 6 ]، [ 7 ]، [ 8 ]، [ 9 ]، [ 10 ]

تنظيم تجويف القصبات الهوائية

يتم تحديد نغمة العضلات الملساء في الشعب الهوائية من خلال العديد من الآليات المرتبطة بتحفيز العديد من المستقبلات المحددة في الشعب الهوائية:

1. تحدث التأثيرات الكولينية (الباراسمبثاوية) نتيجة تفاعل الناقل العصبي الأستيل كولين مع مستقبلات م-كولينية مسكارينية محددة. ونتيجة لهذا التفاعل، يحدث تشنج قصبي.
2. يُلاحظ تأثر العضلات الملساء في القصبات الهوائية لدى البشر بعصب ودي بدرجة ضئيلة، على عكس العضلات الملساء للأوعية الدموية وعضلة القلب على سبيل المثال. ويعود التأثير الودي على القصبات الهوائية بشكل رئيسي إلى تأثير الأدرينالين الدائر على مستقبلات بيتا 2 الأدرينالية، مما يؤدي إلى استرخاء العضلات الملساء.
3. يتأثر توتر العضلات الملساء أيضًا بما يُسمى الجهاز العصبي "غير الأدرينالي وغير الكوليني" (NANC)، الذي تمتد أليافه كجزء من العصب المبهم، وتُطلق العديد من النواقل العصبية المحددة التي تتفاعل مع المستقبلات المقابلة في العضلات الملساء للشعب الهوائية. ومن أهمها:
   • البوليببتيد المعوي النشط للأوعية الدموية (VIP)؛
   • المادة ر.

يؤدي تحفيز مستقبلات VIP إلى استرخاء ملحوظ، بينما تؤدي مستقبلات بيتا إلى انقباض العضلات الملساء في الشعب الهوائية. ويُعتقد أن عصبونات نظام NANH لها التأثير الأكبر على تنظيم تجويف الشعب الهوائية (KK Murray).

بالإضافة إلى ذلك، تحتوي الشعب الهوائية على عدد كبير من المستقبلات التي تتفاعل مع مختلف المواد النشطة بيولوجيًا، بما في ذلك الوسطاء الالتهابيين - الهيستامين، البراديكينين، الليكوترينات، البروستاجلاندين، عامل تنشيط الصفائح الدموية (PAF)، السيروتونين، الأدينوزين، إلخ.

يتم تنظيم نغمة العضلات الملساء في الشعب الهوائية من خلال العديد من الآليات العصبية الهرمونية:

1. يحدث توسع القصبات الهوائية مع التحفيز:
   • مستقبلات بيتا 2 الأدرينالية الأدرينالين؛
   • مستقبلات VIP (نظام NANH) بواسطة البوليببتيد المعوي النشط للأوعية الدموية.
2. يحدث تضييق تجويف القصبة الهوائية عند تحفيزه بواسطة:
   • مستقبلات الكولين M-الأستيل كولين؛
   • مستقبلات المادة P (نظام NANH)؛
   • مستقبلات ألفا الأدرينالية (على سبيل المثال، مع حصار أو انخفاض حساسية مستقبلات بيتا 2 الأدرينالية).

توزيع الهواء داخل الرئة وتوافقه مع تدفق الدم

يُحدَّد عدم انتظام تهوية الرئتين، وهو أمر طبيعي، في المقام الأول بتباين الخواص الميكانيكية لأنسجة الرئة. تُهوى الأجزاء القاعدية من الرئتين بنشاط أكبر، وبدرجة أقل الأجزاء العلوية. يُفاقم أي تغيير في الخواص المرنة للحويصلات الهوائية (وخاصةً في حالة انتفاخ الرئة) أو انتهاك سالكية الشعب الهوائية عدم انتظام التهوية بشكل ملحوظ، ويزيد من المساحة الميتة الفسيولوجية، ويُقلل من فعالية التهوية.

انتشار الغازات

تعتمد عملية انتشار الغاز عبر الغشاء السنخي الشعري على

1. من تدرج الضغط الجزئي للغازات على جانبي الغشاء (في الهواء السنخي وفي الشعيرات الدموية الرئوية)؛
2. من سمك الغشاء السنخي الشعري؛
3. من إجمالي سطح منطقة الانتشار في الرئة.

في الشخص السليم، يكون الضغط الجزئي للأكسجين (PO2) في الهواء السنخي عادةً 100 مم زئبق، وفي الدم الوريدي 40 مم زئبق. أما الضغط الجزئي لثاني أكسيد الكربون (PCO2) في الدم الوريدي فهو 46 مم زئبق، وفي الهواء السنخي 40 مم زئبق. وبالتالي، يكون تدرج الضغط للأكسجين 60 مم زئبق، ولثاني أكسيد الكربون 6 مم زئبق فقط. ومع ذلك، فإن معدل انتشار ثاني أكسيد الكربون عبر الغشاء السنخي الشعري أكبر بحوالي 20 مرة من معدل انتشار الأكسجين. لذلك، يتم تبادل ثاني أكسيد الكربون في الرئتين بشكل كامل تقريبًا، على الرغم من انخفاض تدرج الضغط نسبيًا بين الحويصلات الهوائية والشعيرات الدموية.

يتكون الغشاء السنخي-الشعري من طبقة من المواد الخافضة للتوتر السطحي تُبطن السطح الداخلي للحويصلات الهوائية، والغشاء السنخي، والفراغ الخلالي، والغشاء الشعري الرئوي، وبلازما الدم، وغشاء كريات الدم الحمراء. قد يؤدي تلف أيٍّ من هذه المكونات إلى صعوبة كبيرة في انتشار الغازات. ونتيجةً لذلك، قد تتغير قيم الضغوط الجزئية المذكورة أعلاه للأكسجين وثاني أكسيد الكربون في الهواء السنخي والشعيرات الدموية بشكل كبير في بعض الأمراض.

[ 11 ]، [ 12 ]

تدفق الدم الرئوي

يوجد في الرئتين جهازان للدورة الدموية: الدورة الدموية القصبية، وهي جزء من الدورة الدموية الجهازية، والدورة الدموية الرئوية نفسها، أو ما يُسمى بالدورة الدموية الرئوية. وتوجد بينهما فواصل في ظل ظروف فسيولوجية ومرضية.

يقع تدفق الدم الرئوي وظيفيًا بين نصفي القلب الأيمن والأيسر. والقوة الدافعة له هي تدرج الضغط بين البطين الأيمن والأذين الأيسر (عادةً حوالي 8 مم زئبق). يدخل الدم الوريدي الفقير بالأكسجين والمشبع بثاني أكسيد الكربون إلى الشعيرات الدموية الرئوية عبر الشرايين. ونتيجةً لانتشار الغازات في الحويصلات الهوائية، يُشبع الدم بالأكسجين ويُصفى من ثاني أكسيد الكربون، مما يؤدي إلى تدفق الدم الشرياني من الرئتين إلى الأذين الأيسر عبر الأوردة. عمليًا، يمكن أن تتقلب هذه القيم بشكل كبير. وينطبق هذا بشكل خاص على مستوى PaO2 في الدم الشرياني، والذي يبلغ عادةً حوالي 95 مم زئبق.

يتم تحديد مستوى تبادل الغازات في الرئتين مع الأداء الطبيعي لعضلات الجهاز التنفسي، ونفاذية جيدة للمجاري الهوائية والتغيير الطفيف في مرونة أنسجة الرئة من خلال معدل تدفق الدم عبر الرئتين وحالة الغشاء السنخي الشعري، والذي يحدث من خلاله انتشار الغازات تحت تأثير تدرج الضغط الجزئي للأكسجين وثاني أكسيد الكربون.

العلاقة بين التهوية والتروية

يُحدَّد مستوى تبادل الغازات في الرئتين، بالإضافة إلى شدة التهوية الرئوية وانتشار الغازات، بنسبة التهوية إلى التروية (V/Q). عادةً، مع تركيز أكسجين في الهواء المستنشق بنسبة 21% وضغط جوي طبيعي، تكون نسبة التهوية إلى التروية 0.8.

إذا كانت جميع العوامل الأخرى متساوية، فإن انخفاض أكسجة الدم الشرياني يمكن أن يحدث بسبب سببين:

• انخفاض في التهوية الرئوية مع الحفاظ على نفس مستوى تدفق الدم، عندما يكون V/Q < 0.8-1.0؛
• انخفاض تدفق الدم مع الحفاظ على التهوية السنخية (V/Q> 1.0).