النسيج الظهاري

يغطي النسيج الظهاري (textus epithelialis) سطح الجسم ويبطن الأغشية المخاطية، فاصلاً الجسم عن البيئة الخارجية (ظهارة تغليفية). تتكون الغدد من النسيج الظهاري (ظهارة غدية). بالإضافة إلى ذلك، يتميز النسيج الظهاري الحسي بخلاياه المعدّلة لاستقبال منبهات محددة في أعضاء السمع والتوازن والتذوق.

تصنيف الأنسجة الظهارية. تُقسّم الظهارة التغليفية، حسب موقعها بالنسبة للغشاء القاعدي، إلى ظهارة أحادية الطبقة ومتعددة الطبقات. تقع جميع خلايا الظهارة أحادية الطبقة على الغشاء القاعدي. تُشكّل خلايا الظهارة متعددة الطبقات عدة طبقات، بينما تقع خلايا الطبقة السفلية (العميقة) فقط على الغشاء القاعدي. بدورها، تنقسم الظهارة أحادية الطبقة إلى ظهارة أحادية الصف، أو متماثلة الشكل (مسطحة، مكعبة، منشورية)، وظهارة متعددة الصفوف (شبه متعددة الطبقات). تقع نوى جميع خلايا الظهارة أحادية الطبقة على نفس المستوى، ولها نفس الارتفاع.

اعتمادًا على شكل الخلايا وقدرتها على الكيراتين، يتم التمييز بين الخلايا الكيراتينية الطبقية (المسطحة)، والخلايا غير الكيراتينية الطبقية (المسطحة والمكعبة والمنشورية) والظهارة الانتقالية.

تشترك جميع الخلايا الظهارية في سمات هيكلية مشتركة. فهي قطبية، ويختلف قسمها القمي عن القسم القاعدي. تُشكل الخلايا الظهارية للطبقة الظهارية المُغطاة طبقات تقع على الغشاء القاعدي، وتفتقر إلى الأوعية الدموية. تحتوي الخلايا الظهارية على جميع العضيات متعددة الأغراض. يرتبط نموها وبنيتها بوظيفة الخلايا الظهارية. وهكذا، فإن الخلايا التي تُفرز البروتين غنية بعناصر الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية؛ بينما تُغني الخلايا التي تُنتج الستيرويدات بعناصر الشبكة الإندوبلازمية غير الحبيبية. تحتوي الخلايا الماصة على العديد من الزغيبات الدقيقة، بينما تُزود الخلايا الظهارية التي تُغطي الغشاء المخاطي للجهاز التنفسي بأهداب.

تؤدي الظهارة التغليفية وظائف الحاجز والحماية، ووظيفة الامتصاص (ظهارة الأمعاء الدقيقة، الصفاق، الجنبة، الأنابيب الكلوية، إلخ)، والإفراز (ظهارة السلى، ظهارة الشريط الوعائي للقناة القوقعية)، وتبادل الغازات (الحويصلات الهوائية التنفسية).

ظهارة أحادية الطبقة. تشمل الظهارة أحادية الطبقة ظهارة مسطحة بسيطة، وظهارة مكعبة بسيطة، وظهارة عمودية بسيطة، وظهارة شبه طبقية.

الظهارة المسطحة أحادية الطبقة هي طبقة من الخلايا الرقيقة المسطحة تقع على الغشاء القاعدي. في منطقة النوى، توجد نتوءات على السطح الحر للخلية. الخلايا الظهارية متعددة الأضلاع. تُشكل الخلايا الظهارية المسطحة الجدار الخارجي لكبسولة الكبيبة الكلوية، وتغطي قرنية العين من الخلف، وتبطن جميع الأوعية الدموية واللمفاوية، وتجويفات القلب (البطانة الغشائية) والحويصلات الهوائية (الخلايا الظهارية التنفسية)، وتغطي أسطح الأغشية المصلية المتقابلة (الطبقة المتوسطة).

تتميز الخلايا البطانية بشكلها المستطيل (المغزلي الشكل أحيانًا) وطبقة رقيقة جدًا من السيتوبلازم. الجزء النووي من الخلية سميك ويبرز في تجويف الوعاء. تقع الزغيبات الدقيقة بشكل رئيسي فوق النواة. يحتوي السيتوبلازم على حويصلات دقيقة الالتحام، وميتوكوندريا مفردة، وعناصر من الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية، ومركب جولجي. تشبه الخلايا المتوسطة التي تغطي الأغشية المصلية (الصفاق، والجنبة، والتامور) الخلايا البطانية. سطحها الحر مغطى بالعديد من الزغيبات الدقيقة، وتحتوي بعض الخلايا على 2-3 أنوية. تسهل الخلايا المتوسطة الانزلاق المتبادل للأعضاء الداخلية وتمنع تكوين الالتصاقات (الاندماجات) بينها. يتراوح حجم الخلايا الظهارية التنفسية بين 50 و100 ميكرومتر، وسيتوبلازمها غني بالحويصلات الدقيقة الالتحام والريبوسومات. العضيات الأخرى ممثلة بشكل سيئ.

تتكون الظهارة المكعبة البسيطة من طبقة واحدة من الخلايا. ويُميز بين الخلايا الظهارية المكعبة غير الهدبية (في القنوات الجامعة للكلى، والأنابيب المستقيمة البعيدة للكليونات، والقنوات الصفراوية، والضفائر الوعائية للدماغ، والظهارة الصبغية للشبكية، وغيرها) والخلايا الهدبية (في القصيبات الطرفية والتنفسية، وفي الخلايا البطانية التي تبطن تجاويف البطينات الدماغية). كما أن الظهارة الأمامية لعدسة العين هي أيضًا ظهارة مكعبة. سطح هذه الخلايا أملس.

تُغطي ظهارة أسطوانية (منشورية) بسيطة أحادية الطبقة الغشاء المخاطي للجهاز الهضمي، بدءًا من مدخل المعدة وصولًا إلى فتحة الشرج، وجدران القنوات الحليمية والقنوات الجامعة للكلى، والقنوات المخططة للغدد اللعابية، والرحم، وقناتي فالوب. الخلايا الظهارية الأسطوانية هي خلايا منشورية طويلة، متعددة الأضلاع أو مستديرة. وهي متجاورة بإحكام مع بعضها البعض من خلال مجموعة من الوصلات بين الخلايا، والتي تقع بالقرب من سطح الخلايا. توجد النواة المستديرة أو الإهليلجية عادةً في الثلث السفلي (القاعدي) من الخلية. غالبًا ما تكون الخلايا الظهارية المنشورية مجهزة بالعديد من الزغيبات أو الأهداب أو الخلايا المجسمة. تسود الخلايا الزغيبية في ظهارة الغشاء المخاطي المعوي والمرارة.

تتكون الظهارة الكاذبة متعددة الطبقات (متعددة الصفوف) بشكل رئيسي من خلايا ذات نواة بيضاوية. تقع النوى على مستويات مختلفة. تقع جميع الخلايا على الغشاء القاعدي، ولكن لا تصل جميعها إلى تجويف العضو. ينقسم هذا النوع من الظهارة إلى ثلاثة أنواع من الخلايا:

1. الخلايا الظهارية القاعدية، التي تُشكل الصف السفلي (العميق) من الخلايا. وهي مصدر تجديد الخلايا الظهارية (حيث تتجدد ما يصل إلى ٢٪ من خلايا المجموعة يوميًا)؛
2. خلايا ظهارية متداخلة، ضعيفة التمايز، تفتقر إلى الأهداب أو الزغيبات، ولا تصل إلى تجويف العضو. تقع بين الخلايا السطحية.
3. الخلايا الظهارية السطحية هي خلايا مستطيلة تصل إلى تجويف العضو. تتميز هذه الخلايا بنواة مستديرة وعضيات متطورة، وخاصةً مجمع جولجي والشبكة الإندوبلازمية. أما الغشاء الخلوي القمي، فيُغطى بزغابات وأهداب دموية.

تغطي الخلايا المهدبة الغشاء المخاطي للأنف والقصبة الهوائية والشعب الهوائية، وتغطي الخلايا غير المهدبة الغشاء المخاطي لجزء من مجرى البول عند الذكور والقنوات الإخراجية للغدد وقنوات البربخ والأسهر.

ظهارة متعددة الطبقات. يشمل هذا النوع من الظهارة ظهارة مسطحة متقرنة وغير متقرنة، وظهارة مكعبة وعمودية متعددة الطبقات.

تُغطي الظهارة الحرشفية الطبقية غير المتقرنة الغشاء المخاطي للفم والمريء، ومنطقة انتقال القناة الشرجية، والأحبال الصوتية، والمهبل، والإحليل الأنثوي، والسطح الخارجي للقرنية. تتكون هذه الظهارة من ثلاث طبقات:

1. تتكون الطبقة القاعدية من خلايا منشورية كبيرة تقع على الغشاء القاعدي؛
2. تتكون الطبقة الشوكية (الوسيطة) من خلايا كبيرة متعددة الأضلاع ذات نتوءات. تُشكل الطبقة القاعدية والجزء السفلي من الطبقة الشوكية الطبقة الجرثومية (الإنباتية). تنقسم الخلايا الظهارية انقسامًا انقساميًا، وتتحرك نحو السطح، فتُسطح وتُحل محل الخلايا المُتقشرة من الطبقة السطحية.
3. تتكون الطبقة السطحية من خلايا مسطحة.

تُغطي الطبقة الظهارية الكيراتينية المسطحة متعددة الطبقات سطح الجلد بالكامل، مُشكلةً البشرة. تتكون البشرة من خمس طبقات:

1. الطبقة القاعدية هي الأعمق، وتحتوي على خلايا منشورية تقع على الغشاء القاعدي. يحتوي السيتوبلازم الواقع فوق النواة على حبيبات الميلانين. بين الخلايا الظهارية القاعدية، تقع خلايا تحتوي على الصبغة - الخلايا الصباغية.
2. تتكون الطبقة الشوكية من عدة طبقات من الخلايا الظهارية الشوكية متعددة الأضلاع الكبيرة. يشكل الجزء السفلي من الطبقة الشوكية والطبقة القاعدية الطبقة الجرثومية، التي تنقسم خلاياها انقسامًا انقساميًا وتتحرك نحو السطح.
3. تتكون الطبقة الحبيبية من خلايا ظهارية بيضاوية غنية بحبيبات الكيراتوهيالين؛
4. تمتلك الطبقة اللامعة قدرة واضحة على انكسار الضوء بسبب وجود خلايا ظهارية مسطحة خالية من النواة تحتوي على الكيراتين؛
5. تتكون الطبقة القرنية من عدة طبقات من الخلايا الكيراتينية - وهي قشور قرنية تحتوي على الكيراتين والفقاعات الهوائية.

تتساقط القشور القرنية السطحية، وتنتقل خلايا من الطبقات العميقة إلى مكانها. وتتميز الطبقة القرنية بضعف التوصيل الحراري.

تتكون الظهارة المكعبة الطبقية من عدة طبقات (من 3 إلى 10) من الخلايا. الطبقة السطحية عبارة عن خلايا مكعبة. تحتوي هذه الخلايا على زغيبات دقيقة وهي غنية بحبيبات الجليكوجين. تقع تحت الطبقة السطحية عدة طبقات من الخلايا المغزلية الطويلة. تقع الخلايا المضلعة أو المكعبة مباشرة على الغشاء القاعدي. هذا النوع من الظهارة نادر. يقع في مناطق صغيرة على مسافة قصيرة بين الظهارة المنشورية متعددة النوى والظهارة الحرشفية الطبقية غير المتقرنة (الغشاء المخاطي للجزء الخلفي من الدهليز الأنفي، لسان المزمار، جزء من مجرى البول الذكري، قنوات إفراز الغدد العرقية).

تتكون الظهارة الأسطوانية الطبقية أيضًا من عدة طبقات (3-10) من الخلايا. تتميز الخلايا الظهارية السطحية بشكلها المنشوري، وغالبًا ما تحمل أهدابًا على سطحها. أما الخلايا الظهارية العميقة، فهي أسطوانية ومكعبة. يوجد هذا النوع من الظهارة في مناطق متعددة من قنوات الإخراج في الغدد اللعابية والثديية، وفي الغشاء المخاطي للبلعوم والحنجرة والإحليل عند الذكور.

الظهارة الانتقالية. في الظهارة الانتقالية التي تغطي الغشاء المخاطي للحوض الكلوي، والحالبين، والمثانة، وبداية الإحليل، يتغير (أو ينقص) عدد طبقاتها عند تمدد الغشاء المخاطي للأعضاء. يكون الغشاء الخلوي للطبقة السطحية مطويًا وغير متماثل: الطبقة الخارجية أكثر كثافة، والطبقة الداخلية أرق. في المثانة الفارغة، تكون الخلايا مرتفعة، ويظهر ما يصل إلى 6-8 صفوف من النوى على المستحضر. أما في المثانة الممتلئة، فتكون الخلايا مسطحة، ولا يتجاوز عدد صفوف النوى 2-3، ويكون الغشاء الخلوي للخلايا السطحية أملسًا.

الظهارة الغدية. تُشكل الخلايا الظهارية الغدية (الخلايا الغدية) النسيج الحشوي للغدد متعددة الخلايا والغدد وحيدة الخلية. تنقسم الغدد إلى غدد خارجية الإفراز، ذات قنوات إخراجية، وغدد صماء، لا تحتوي على قنوات إخراجية. تُفرز الغدد الصماء نواتجها المُصنّعة مباشرةً في الفراغات بين الخلايا، ومنها تدخل إلى الدم واللمف. تُفرز الغدد الخارجية الإفراز (العرقية والدهنية والمعدية والأمعاء) المواد التي تُنتجها عبر قنوات على سطح الجسم. تحتوي الغدد المختلطة على أجزاء صماء وخارجية الإفراز (مثل البنكرياس).

خلال التطور الجنيني، لا تتكون الطبقة الأديمية الباطنية الأولية فقط من الظهارة، بل تتكون أيضًا الغدد، وحيدة الخلية ومتعددة الخلايا. تتكون الغدد داخل الظهارة وحيدة الخلية (المخاطية) من الخلايا المتبقية في الظهارة الغلفانية المتكونة. تنقسم خلايا أخرى انقسامًا انقساميًا مكثفًا وتنمو في الأنسجة الكامنة، مكونةً غددًا ظهارية خارجية (خارج الظهارة): على سبيل المثال، الغدد اللعابية، والمعدية، والأمعاء، وغيرها. وبالمثل، تتكون الغدد العرقية والدهنية من الطبقة الأديمية الخارجية الأولية مع البشرة. تحافظ بعض الغدد على اتصالها بسطح الجسم بفضل قناة - وهي غدد خارجية الإفراز، بينما تفقد غدد أخرى هذا الاتصال أثناء التطور وتصبح غددًا صماء.

يحتوي جسم الإنسان على العديد من الخلايا الكأسية الإفرازية وحيدة الخلية. وهي تقع بين الخلايا الظهارية الأخرى التي تغطي الغشاء المخاطي للأعضاء المجوفة في الجهاز الهضمي والجهاز التنفسي والجهاز البولي والجهاز التناسلي. تنتج هذه الخلايا الكأسية المخاط، الذي يتكون من بروتينات سكرية. يعتمد هيكل الخلايا الكأسية على مرحلة الدورة الإفرازية. تشبه الخلايا النشطة وظيفيًا الكأس في شكلها. تقع نواة ضيقة غنية بالكروماتين في الجزء القاعدي الضيق من الخلية، في ساقها. يوجد فوق النواة مجمع جولجي متطور جيدًا، وفوقه، في الجزء الموسع من الخلية، توجد العديد من الحبيبات الإفرازية التي تفرزها الخلية وفقًا لنوع الإفراز. بعد إفراز الحبيبات الإفرازية، تصبح الخلية ضيقة.

يتضمن تخليق المخاط الريبوسومات والشبكة الإندوبلازمية ومجمع جولجي. يُصنع المكون البروتيني للمخاط بواسطة عديدات الريبوسومات في الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية، الموجودة في الجزء القاعدي من الخلية. ثم يُنقل هذا المكون إلى مجمع جولجي باستخدام حويصلات النقل. يُصنع المكون الكربوهيدراتي للمخاط بواسطة مجمع جولجي، حيث ترتبط البروتينات بالكربوهيدرات. تتكون حبيبات ما قبل الإفراز في مجمع جولجي، والتي تنفصل وتتحول إلى حبيبات إفرازية. يزداد عددها باتجاه الجزء القمي من الخلية الإفرازية، باتجاه تجويف العضو الداخلي المجوف (الأنبوبي). عادةً ما يتم إفراز حبيبات المخاط من الخلية إلى سطح الغشاء المخاطي عن طريق الطرد الخلوي.

تُشكل الخلايا الخارجية الإفرازية أيضًا الأقسام الإفرازية الأولية للغدد متعددة الخلايا الخارجية التي تُنتج إفرازات متنوعة، بالإضافة إلى قنواتها الأنبوبية التي يُطلق من خلالها هذا الإفراز. يعتمد شكل الخلايا الخارجية الإفرازية على طبيعة المنتج الإفرازي ومرحلة الإفراز. تتميز الخلايا الغدية باستقطابها الهيكلي والوظيفي. تتركز قطراتها الإفرازية، أو حبيباتها، في المنطقة القمية (فوق النووية)، وتُطلق من خلال الغشاء الخلوي القمي المغطى بالزغيبات. هذه الخلايا غنية بالميتوكوندريا، وعناصر مجمع جولجي، والشبكة الإندوبلازمية. تسود الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية في الخلايا المُصنّعة للبروتينات (مثل الخلايا الغدية في الغدة اللعابية النكفية)، بينما تسود الشبكة غير الحبيبية في الخلايا المُصنّعة للدهون أو الكربوهيدرات (مثل الخلايا الصماء القشرية للغدة الكظرية).

تحدث عملية الإفراز في الخلايا الخارجية الإفرازية بشكل دوري، وتتميز بأربع مراحل. في المرحلة الأولى، تدخل المواد اللازمة للتخليق إلى الخلية. وفي المرحلة الثانية، يحدث تخليق المواد في الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية، التي تنتقل إلى سطح مجمع جولجي بمساعدة حويصلات النقل وتندمج معه. وهنا، تتراكم المواد المراد إفرازها في البداية في الفجوات. ونتيجة لذلك، تتحول الفجوات المتكثفة إلى حبيبات إفرازية تتحرك في الاتجاه القمي. وفي المرحلة الثالثة، تنطلق الحبيبات الإفرازية من الخلية. أما المرحلة الرابعة من الدورة الإفرازية فهي استعادة الخلايا الخارجية الإفرازية.

هناك ثلاثة أنواع محتملة من الإفرازات:

1. إفرازية (إكرينية)، حيث تُطلق النواتج الإفرازية عن طريق الإخراج الخلوي. تُلاحظ في الغدد المصلية (البروتينية). مع هذا النوع من الإفراز، لا يُضطرب تركيب الخلايا؛
2. النوع المفرز (على سبيل المثال، الخلايا اللبنية) يصاحبه تدمير الجزء القمي من الخلية (النوع المفرز الكبير) أو أطراف الزغيبات (النوع المفرز الصغير)؛
3. النوع الصماء، حيث يتم تدمير الخلايا الغدية بالكامل ويصبح محتوياتها جزءًا من الإفراز (على سبيل المثال، الغدد الدهنية).

تصنيف الغدد الخارجية متعددة الخلايا. بناءً على بنية القسم الابتدائي (الإفرازي)، تُصنف الغدد إلى غدد أنبوبية (تشبه الأنبوب)، وغدد خيطية (تشبه الكمثرى أو عنقود العنب المستطيل)، وغدد سنخية (مستديرة)، بالإضافة إلى غدد أنبوبية-خيطية، وغدد أنبوبية-سنخية.

تُقسّم الغدد، حسب عدد قنواتها، إلى بسيطة ذات قناة واحدة، ومعقدة. في الغدد المعقدة، تتدفق عدة قنوات إلى القناة الإخراجية الرئيسية (المشتركة)، وفي كل منها تنفتح عدة أقسام أولية (إفرازية).

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]، [ 4 ]