تكوين البول

تتكون عملية تكوين البول النهائي بواسطة الكلى من عدة عمليات رئيسية:

• الترشيح الفائق للدم الشرياني في الكبيبات الكلوية؛
• إعادة امتصاص المواد في الأنابيب، إفراز عدد من المواد في تجويف الأنابيب؛
• تركيب مواد جديدة عن طريق الكلى، والتي تدخل إلى تجويف الأنبوب والدم؛
• نشاط نظام التيار المعاكس، والذي نتيجة لذلك يتم تركيز البول النهائي أو تخفيفه.

الترشيح الفائق

يحدث الترشيح الفائق من بلازما الدم إلى محفظة بومان في الشعيرات الدموية للكبيبات الكلوية. يُعدّ عامل الترشيح الفائق مؤشرًا مهمًا في عملية تكوين البول. تعتمد قيمته في كل نيفرون واحد على عاملين: الضغط الفعال للترشيح الفائق ومعامل الترشيح الفائق.

القوة الدافعة للترشيح الفائق هي ضغط الترشيح الفعال، وهو الفرق بين الضغط الهيدروستاتيكي في الشعيرات الدموية ومجموع الضغط الأورامي للبروتينات في الشعيرات الدموية والضغط في الكبسولة الكبيبية:

_تأثير P = P _hydr - (P _onc + P _caps )

حيث P _effect هو ضغط الترشيح الفعال، وP _hydr هو الضغط الهيدروستاتيكي في الشعيرات الدموية، وP _onc هو الضغط الأورامي للبروتينات في الشعيرات الدموية، وP _caps هو الضغط في الكبسولة الكبيبية.

يبلغ الضغط الهيدروستاتيكي عند الطرفين الوارد والصادر للشعيرات الدموية 45 مم زئبق. ويبقى ثابتًا على طول حلقة الترشيح في الشعيرة. ويقابله الضغط الجرمي لبروتينات البلازما، الذي يزداد باتجاه الطرف الصادر من الشعيرة من 20 مم زئبق إلى 35 مم زئبق، والضغط في محفظة بومان، الذي يبلغ 10 مم زئبق. ونتيجة لذلك، يبلغ ضغط الترشيح الفعال 15 مم زئبق (45 - [20 + 10]) عند الطرف الوارد، و0 مم زئبق (45 - [35 + 10]) عند الطرف الصادر، والذي عند تحويله إلى الطول الكامل للشعيرة، يكون حوالي 10 مم زئبق.

كما ذُكر سابقًا، يُعد جدار الشعيرات الدموية الكبيبية مُرشِّحًا يمنع مرور العناصر الخلوية والمركبات كبيرة الجزيئات والجسيمات الغروانية، بينما يمر الماء والمواد منخفضة الجزيئات بحرية. وتتميز حالة المُرشِّح الكبيبي بمعامل الترشيح الفائق. تُغيِّر الهرمونات النشطة وعائيًا (فازوبريسين، أنجيوتنسين 2، البروستاجلاندين، الأستيل كولين) معامل الترشيح الفائق، مما يؤثر بدوره على عامل تصفية الخلايا الكبيبية.

في ظل الظروف الفسيولوجية، ينتج مجموع الكبيبات الكلوية 180 لترًا من الترشيح يوميًا، أي 125 مل من الترشيح في الدقيقة.

إعادة امتصاص المواد في الأنابيب وإفرازها

تتم إعادة امتصاص المواد المفلترة بشكل رئيسي في الجزء القريب من النيفرون، حيث تُمتص جميع المواد ذات القيمة الفسيولوجية التي دخلت النيفرون، وحوالي ثلثي أيونات الصوديوم والكلور والماء المفلترة. وتتميز إعادة الامتصاص في الأنبوب القريب بامتصاص جميع المواد بحجم مكافئ تناضحيًا من الماء، ويظل السائل في الأنبوب متعادل التناضح تقريبًا مع بلازما الدم، بينما ينخفض حجم البول الأولي في نهاية الأنبوب القريب بأكثر من 80%.

يُشكّل الجزء البعيد من النيفرون تركيب البول من خلال عمليتي إعادة الامتصاص والإفراز. في هذا الجزء، يُعاد امتصاص الصوديوم دون حجم مكافئ من الماء، وتُفرز أيونات البوتاسيوم. تدخل أيونات الهيدروجين والأمونيوم إلى تجويف النيفرون من الخلايا الأنبوبية. يتحكم في نقل الإلكتروليتات الهرمون المضاد لإدرار البول، والألدوستيرون، والكينينات، والبروستاجلاندين.

نظام التيار المعاكس

يتم تمثيل نشاط نظام التيار المعاكس من خلال العمل المتزامن للعديد من هياكل الكلى - الأجزاء الرفيعة الهابطة والصاعدة من حلقة هنلي، والأجزاء القشرية والنخاعية للقنوات الجامعة والأوعية المستقيمة التي تخترق كامل سمك النخاع الكلوي.

المبادئ الأساسية لنظام التيار المعاكس للكلى:

• في جميع المراحل، يتحرك الماء بشكل سلبي فقط على طول التدرج الأسموزي؛
• الأنبوب المستقيم البعيد لعقدة هنلي غير منفذ للماء؛
• في الأنبوب المستقيم لعقدة هنلي، يحدث النقل النشط لـ Na ⁺ ، K ^{+ ، Cl؛}
• الطرف النازل الرفيع من حلقة هنلي غير منفذ للأيونات ونفاذ للماء؛
• توجد دورة اليوريا في النخاع الداخلي للكلية؛
• يضمن الهرمون المضاد لإدرار البول نفاذية القنوات المجمعة للماء.

بناءً على حالة توازن الماء في الجسم، يمكن للكلى أن تفرز بولًا منخفض التوتر، أو مخففًا جدًا، أو مركّزًا تناضحيًا. تشارك جميع أقسام الأنابيب والأوعية الدموية في النخاع الكلوي في هذه العملية، حيث تعمل كنظام تكاثر دوراني معاكس. يتمثل جوهر نشاط هذا النظام فيما يلي: ينخفض الترشيح الفائق الذي يدخل الأنبوب القريب كميًا إلى ¾-½ ثلثي حجمه الأصلي نتيجة إعادة امتصاص الماء والمواد المذابة فيه في هذا القسم. لا يختلف السائل المتبقي في الأنبوب في أسمولته عن بلازما الدم، على الرغم من اختلاف تركيبه الكيميائي. ثم ينتقل السائل من الأنبوب القريب إلى الجزء الرفيع النازل من حلقة هنلي ويتحرك أبعد إلى قمة الحليمة الكلوية، حيث ينحني حلقة هنلي بمقدار 180 درجة ويمر المحتوى عبر الجزء الرفيع الصاعد إلى الأنبوب المستقيم البعيد، الموجود بالتوازي مع الجزء الرفيع الهابط.

الجزء الرفيع النازل من الحلقة نافذ للماء، ولكنه غير نافذ نسبيًا للأملاح. ونتيجةً لذلك، ينتقل الماء من تجويف الجزء إلى النسيج الخلالي المحيط به على طول التدرج الأسموزي، مما يؤدي إلى تزايد التركيز الأسموزي في تجويف الأنبوب تدريجيًا.

بعد دخول السائل إلى الأنبوب المستقيم البعيد لعُرى هنلي، والذي، على العكس من ذلك، غير منفذ للماء، والذي منه يحدث النقل النشط للكلور والصوديوم النشطين تناضحيًا إلى النسيج الخلالي المحيط، تفقد محتويات هذا الجزء تركيزها التناضحي وتصبح ناقصة التناضح، وهو ما سمى به - "الجزء المُخفف من النيفرون". في النسيج الخلالي المحيط، تحدث العملية المعاكسة - تراكم التدرج التناضحي الناتج عن الصوديوم ^{والبوتاسيوم} والكلوريد. ونتيجة لذلك ^، يكون التدرج التناضحي العرضي بين محتويات الأنبوب المستقيم البعيد لعُرى هنلي والنسيج الخلالي المحيط 200 ميلي أسمول/لتر.

في المنطقة الداخلية من النخاع، يُعزى ارتفاع التركيز الأسموزي إلى دوران اليوريا، التي تدخل بشكل سلبي عبر ظهارة الأنابيب. يعتمد تراكم اليوريا في النخاع على اختلاف نفاذية قنوات التجميع القشرية وقنوات التجميع في النخاع لليوريا. قنوات التجميع القشرية، والأنبوب المستقيم البعيد، والأنبوب الملتوي البعيد، غير منفذة لليوريا. أما قنوات التجميع في النخاع، فهي عالية النفاذية لليوريا.

مع انتقال السائل المُرشَّح من عروة هنلي عبر الأنابيب الملتوية البعيدة والقنوات التجميعية القشرية، يزداد تركيز اليوريا في الأنابيب نتيجة إعادة امتصاص الماء بدون اليوريا. بعد دخول السائل إلى القنوات التجميعية في النخاع الداخلي، حيث تكون نفاذية اليوريا عالية، ينتقل إلى النسيج الخلالي، ثم يُنقل عائدًا إلى الأنابيب الموجودة في النخاع الداخلي. تُعزى زيادة الضغط الأسمولي في النخاع إلى اليوريا.

نتيجةً للعمليات المذكورة، يزداد التركيز الأسموزي من القشرة (300 ميلي أسمول/لتر) إلى الحليمة الكلوية، ليصل إلى 1200 ميلي أسمول/لتر في تجويف الجزء الأولي من الطرف الصاعد الرقيق لعُرى هنلي وفي النسيج الخلالي المحيط. وبالتالي، يبلغ التدرج الأسموزي القشري النخاعي الناتج عن نظام مضاعفة التيار المعاكس 900 ميلي أسمول/لتر.

تُساهم الأوعية المستقيمة، التي تتبع مسار عروة هنلي، مساهمة إضافية في تكوين التدرج الأسموزي الطولي والحفاظ عليه. ويُحافظ على التدرج الأسموزي الخلالي من خلال الإزالة الفعالة للماء عبر الأوعية المستقيمة الصاعدة، التي يبلغ قطرها ضعف قطر الأوعية المستقيمة الهابطة، وعددها ضعف عددها تقريبًا. ومن السمات الفريدة للأوعية المستقيمة نفاذيتها للجزيئات الكبيرة، مما ينتج عنه كمية كبيرة من الألبومين في النخاع. تُنشئ البروتينات ضغطًا أسموزيًا خلاليًا، مما يُعزز إعادة امتصاص الماء.

يحدث التركيز النهائي للبول في القنوات الجامعة، والتي تتغير نفاذيتها للماء اعتمادًا على تركيز هرمون ADH المُفرز. عند تركيزات عالية من هرمون ADH، تزداد نفاذية غشاء خلايا القنوات الجامعة للماء. تتسبب القوى التناضحية في انتقال الماء من الخلية (عبر الغشاء القاعدي) إلى النسيج الخلالي فائق التناضح، مما يضمن معادلة التركيزات التناضحية وإنشاء تركيز تناضحي عالٍ للبول النهائي. في حالة عدم إنتاج هرمون ADH، تكون القنوات الجامعة غير منفذة للماء عمليًا ويظل التركيز التناضحي للبول النهائي مساويًا لتركيز النسيج الخلالي في القشرة الكلوية، أي يُفرز البول متساوي التناضح أو ناقص التناضح.

وبالتالي، يعتمد الحد الأقصى لتخفيف البول على قدرة الكلى على تقليل تركيز السائل الأنبوبي نتيجةً للنقل النشط لأيونات البوتاسيوم والصوديوم والكلوريد في الطرف الصاعد لعُرى هنلي، والنقل النشط للشوارد في الأنبوب الملتوي البعيد. ونتيجةً لذلك، تصبح تركيز السائل الأنبوبي في بداية القناة الجامعة أقل من تركيز بلازما الدم، حيث يبلغ 100 ملي أسمول/لتر. في حالة غياب هرمون ADH، ومع نقل إضافي لكلوريد الصوديوم من الأنابيب في القناة الجامعة، يمكن أن تنخفض تركيز السائل في هذا الجزء من النيفرون إلى 50 ملي أسمول/لتر. ويعتمد تكوين البول المركز على وجود تركيز عالٍ للنسيج الخلالي النخاعي وإنتاج هرمون ADH.