طعم

جهاز الذوق (organum giistus) يتطور من الأديم الظاهر. تنظر إلى سمكة "حاسة التذوق" براعم الذوق (المصابيح) ليست فقط في ظهارة من تجويف الفم، ولكن أيضا في الجلد (الجلدي الشعور الكيميائية). لا توجد الكلى النكهة في الفقاريات الأرضية إلا في القسم الأولي من الأنبوب الهضمي ، وتصل إلى نمو مرتفع في الثدييات الأعلى. في البشر، وبراعم الذوق (كؤيسات gustatorii) بمبلغ حوالي 2000 بشكل رئيسي في الغشاء المخاطي للسان وسقف الحلق والبلعوم وسان المزمار. أكبر عدد من براعم الذوق تتركز في حليمة محوطة (الحليمات vallatae) وعلى شكل ورقة الحليمات (الحليمات foliatae)، في أقل الحليمات كمئي الخاصة بهم (fungiformes الحليمات) لغة المخاطية مسند الظهر. في الحليمات الخيطية لا توجد. كل برعم الذوق يتكون من الذوق والخلايا الداعمة. على قمة الكلى هناك فتحة طعم (ثقب) (porus gustatorius) تفتح على سطح الغشاء المخاطي.

على سطح خلايا الذوق هي نهايات الألياف العصبية التي تدرك حساسية الذوق. في الجزء الأمامي 2/3 الشعور لغة الذوق ينظر الألياف طبلة الأذن من العصب الوجهي في الثلث الخلفي من اللسان وفي الحليمات الكأسية - النهايات العصبية البلعومية اللسانية. يحمل هذا العصب طعم تعصيب الأغشية المخاطية من الأقواس الرخوة والحنك. من براعم الذوق النادرة الموجودة في الغشاء المخاطي للسان المزمار والسطح الداخلي للغضاريف الطرجهالية توابل البقول يتم تطبيقها عبر العصب الحنجري العلوي - فرع من العصب المبهم. العمليات المركزية من الخلايا العصبية التي تحمل نكهة تعصيب في تجويف الفم، وترسل كجزء من الأعصاب القحفية منها (VII، IX، X) إلى مجموع الخاصة بهم الحساسة نواة الجهاز الانفرادي (المفردة النواة)، والكذب في حبلا خلية الطولي في الجزء الخلفي من النخاع المستطيل. يتم إرسال محاور الخلايا الأساسية للالمهاد، حيث يتم نقل قوة الدفع إلى الخلايا العصبية بعد العمليات المركزية التي تنتهي في قشرة الدماغ، وربط التلفيف parahippocampal. في هذا التلفيف هو نهاية القشرية من محلل الذوق.

آليات مستقبلات الذوق

وتتشابه آليات إدراك الذوق والرائحة في العديد من النواحي ، حيث يتم تنشيط كل من الأحاسيس بواسطة محفزات كيميائية قادمة من العالم الخارجي. في الواقع ، تميل محفزات المذاق إلى التصرف على مستقبلات مرتبطة ببروتينات G ، بطرق مشابهة لتلك المذكورة أعلاه من أجل الشم. في الوقت نفسه ، تعمل بعض المنبهات الذوقية (أساسا الأملاح والأحماض) مباشرة على التوصيل الغشائي لخلايا المستقبل.

يتم تحديد مستقبلات الذوق على الخلايا العصبية الظهارية الشعر الموجودة في براعم التذوق على سطح اللسان. على عكس المستقبلات الشمية ، فهي لا تحتوي على محاوير ، ولكنها تشكل مشابك كيميائية مع خلايا عصبية واردة في براعم التذوق. يتم إرسال Microvilli من القطب القمي لخلية الذوق إلى المسام المفتوحة للبرعم الذوق ، حيث تتلامس مع المنبهات الذوقية (المواد المذابة في اللعاب على سطح اللسان).

تمر المراحل الأولية من إدراك الحساسيات الكيميائية في خلايا الذوق التي لديها مستقبلات على الجزء القمي تقع بالقرب من فتح مسام الطعم. مثل خلايا المستقبل الشمية ، تموت خلايا الذوق كل أسبوعين وتجدد الخلايا الجديدة من الخلايا القاعدية. لكل نوع من النكهات الخمس ، هناك أنواع منفصلة من المستقبلات.

طعم الملح أو الحمض

يتم إنشاؤه من خلال عمل مباشر من أيونات الصوديوم أو البروتونات على قنوات محددة - قنوات نا حساسة لميلوريد ، والتي تأخذ المالحة ، والقنوات الحساسة H التي ترى القنوات الحمضية. يؤدي اختراق الشحنة المقابلة داخل خلية الذوق إلى إزالة استقطاب الغشاء. هذا الاستقطاب الأولي ينشط potentsialupravlyaemye الشعيد والكالسيوم والقنوات في الخلايا الذوقية basolateral، مما أدى إلى إطلاق سراح العصبي في الخلايا الذوقية من الجزء القاعدي وجيل من إمكانات العمل في الخلية العقدية.

في البشر والثدييات مستقبلات الأخرى التي تصور الأحماض الأمينية طعم والحلو وتتكون من سبعة المجالات عبر الغشاء وترتبط مع G-البروتين. ويتم تصور للخروج بفضل زوج من T1RZ الحلو ومستقبلات T1R2، والأحماض الأمينية - T1RZ وTR1. تم اكتشاف المستقبلات TR2 و TR1 في أجزاء مختلفة من الخلية المستقبلة. على الربط مع السكريات أو غيرها من المحفزات T1R2 الحلو / T1RZ مستقبلات يبدأ سلسلة من الأحداث بوساطة G-البروتين، الأمر الذي يؤدي إلى تفعيل فسفوليباز C (شكل الإسوي RLSb2)، وبالتالي زيادة في تركيز IP3 واكتشاف ما يسمى قنوات TRP-كا (محددة قنوات TRRM5)، من خلال عمل: طعم خلية الاستقطاب يحدث بسبب زيادة في تركيز الخلايا من CA2 +. T1R1 / T1RZ مستقبلات تكييفها للاستشعار عن عشرين الأحماض الأمينية ب تتألف من البروتين، ولكن لا يمكن ينظرون إلى حمض أميني-D. يتم تنفيذ الأحماض الأمينية نقل الإشارة من خلال مستقبلات باستخدام نفس سلسلة الإشارات أما السكريات.

عائلة أخرى من مستقبلات G المرتبط بالبروتين ، والمعروفة باسم T2R ، هي المسؤولة عن إدراك الذوق المر. هناك حوالي 30 نوعًا فرعيًا من هذه المستقبلات المشفرة بواسطة 30 جينة مختلفة. هذه المستقبلات غير موجودة في تلك الخلايا التي توجد فيها مستقبلات TR1- أو TR2- أو TR3. وبالتالي ، فإن مستقبلات المر هي مستقبلات طبقة خاصة. يحتوي إرسال إشارة الذوق المر على آلية نقل إشارة تشبه حلاوة ومذاق الأحماض الأمينية ، بما في ذلك الكبوسين النوعي لبروتين G ، والذي يكون مخصصًا لخلايا الذوق. هيكليا هذا البروتين هو 90 ٪ من مثيلاتها transducin - مستقبلات G- البروتين. لوحظ نفس مستوى التشابه بين transducins ، تعمل في العصي والأقماع. في transducin و gustucine ، ثبت أن متوالي 38 الأحماض الأمينية الطرفية C تكون متطابقة.

في العديد من الأطعمة ، بما في ذلك اللحوم والجبن وبعض الخضار ، يتم العثور على الغلوتامات الحرة. في شكل غلوتامات الصوديوم يتم استخدامه بمثابة توابل الطعام. يتم نقل طعم الغلوتامات عن طريق مستقبلات الغلوتامات G-protein المستقلبات الأيضية ، والتي يتم التعبير عنها بالتحديد في براعم التذوق. تم عرض طريقة مكيفة النفور الذوق أن كلا من الغلوتامات الصوديوم، وناهض محدد mGluR4 مستقبلات (الجلوتامات مستقبلات نوع 4) L-AP4 تنتج الإحساس طعم مماثل في الفئران.

"حرق" طعم عدد من المنتجات

مثال آخر على تعدد وظائف المستقبلات الجزيئية. طعم الفلفل لا ينظر إليه من قبل خلايا الذوق نفسها ، ولكن بواسطة ألياف الألم في اللسان ، والتي يتم تنشيطها بواسطة مركبات كاربايسين. يتم استنساخ مستقبلات capsaicin ، وثبت أن هذه هي قناة الكاتيون الانتقائي الكالسيوم. ويتكون من ألياف صغيرة الحجم (C-fibers) ، قادمة من خلايا العقد الشوكية والإشارة إلى الألم. وهكذا ، وفرت الطبيعة الفلفل مع استهداف المواد الكيميائية لمستقبل معين ، وربما لتخويف الحيوانات العشبية عن طريق تنشيط ألياف الألم.

يمكن أن تحفز الخلايا الذوقية المستقبلات لتوليد إمكانات المستقبل. مع مساعدة من انتقال متشابك ، ينتقل هذا الإثارة إلى ألياف واردة من الأعصاب الدماغية الشوكية ، والتي من خلالها يدخل في شكل نبضات إلى الدماغ. تعصب سلسلة الأسطوانة - فرع عصب الوجه (VII) الأجزاء الأمامية والجانبية من اللسان والعصب اللساني البلعومي (IX) - الجزء الخلفي. يتم تعصب براعم الذوق من لسان المزمار والمريء من قبل الحنجرة العليا للعصب المبهم (X). تشعبت ، كل الألياف يتلقى إشارات من مستقبلات براعم الذوق المختلفة. يزداد اتساع مستقبل المستقبِل مع تركيز المادة المحفّزة. ويؤدي استقطاب الخلايا المستقبلة إلى إثارة تأثير مثير ومثبط للضغط المفرط على الألياف الواصلة. تتفاعل ألياف زوج IX من الأعصاب القحفية بقوة شديدة مع المواد ذات المذاق المر ، وأزواج VII - أقوى إلى عمل المالح والحلو والحامض ، مع تفاعل كل من الألياف أكثر مع حافز معين.

تنتهي ألياف الذوق من هذه الأعصاب القحفية داخل أو بالقرب من نواة مسار واحد من النخاع المستطيل المرتبط بنواة المهاد بعد المبيضية البطنية. وتنتهي محاور عصبونات من الدرجة الثالثة في التلفيف التالي للقشرة الدماغية. يتفاعل عدد من الخلايا القشرية فقط مع مواد ذات جودة ذوق واحدة ، والبعض الآخر - وكذلك درجة الحرارة والمؤثرات الميكانيكية.

[1], [2]