نيفرون الكلى

يتكون النيفرون من أنبوب متصل من خلايا غير متجانسة عالية التخصص تؤدي وظائف مختلفة. تحتوي كل كلية على ما بين 800000 و 1300000 نيفرون. يبلغ الطول الإجمالي لجميع النيفرونات في كلتا الكليتين حوالي 110 كم. تقع معظم النيفرونات (85٪) في القشرة (النيفرونات القشرية)، ويقع جزء أصغر (15٪) على حدود القشرة والنخاع فيما يسمى بالمنطقة المجاورة للنخاع (النيفرونات المجاورة للنخاع). هناك اختلافات هيكلية ووظيفية كبيرة بين النيفرونات: في النيفرونات القشرية، تكون حلقة هنلي قصيرة. وتنتهي عند حدود المناطق الخارجية والداخلية للنخاع، بينما تتعمق حلقة هنلي للنيفرونات المجاورة للنخاع في الطبقة الداخلية للنخاع.

يتكون كل نيفرون من عدة عناصر هيكلية. ووفقًا للتسمية الحديثة، التي وُضعت عام ١٩٨٨، يشمل تركيب النيفرون ما يلي:

• الكبيبة الكلوية؛
• الأنبوب القريب (الجزء الملتوي والمستقيم)؛
• قطعة رفيعة هابطة؛
• شريحة رقيقة صاعدة؛
• الأنبوب المستقيم البعيد (كان في السابق حلقة صاعدة سميكة من هنلي)؛
• الأنبوب الملتوي البعيد؛
• قناة توصيل؛
• القناة الجامعة القشرية؛
• القناة الجامعة للمنطقة الخارجية من النخاع؛
• القناة الجامعة للمنطقة الداخلية من النخاع.

تمتلئ المساحة الموجودة بين جميع هياكل النيفرون، سواء في القشرة أو في النخاع، بقاعدة كثيفة من النسيج الضام، والتي تمثلها الخلايا الخلالية الموجودة في المصفوفة بين الخلايا.

الكبيبة الكلوية

الكبيبة الكلوية هي الجزء الأولي من النيفرون. وهي عبارة عن كرة شبكية مكونة من 7-20 حلقة شعرية محاطة بمحفظة بومان. تتكون الشعيرات الكبيبية من الشريان الكبيبي الوارد، ثم تلتقي عند مخرج الكبيبة بالشريان الكبيبي الصادر. توجد فواصل بين الحلقات الشعرية. يشغل الجزء المركزي من الكبيبة خلايا مسراقية محاطة بمصفوفة مسراقية، والتي تثبت الحلقات الشعرية للكبيبة بالقطب الوعائي للكبيبة - مقبضها - حيث يدخل الشريان الوارد ويخرج الشريان الصادر. في الجهة المقابلة مباشرة من الكبيبة يقع القطب البولي - حيث يبدأ الأنبوب القريب.

تشارك الشعيرات الدموية الكلوية في تكوين المرشح الكبيبي، المُصمم لعملية الترشيح الفائق للدم - وهي المرحلة الأولى من تكوين البول، والتي تتضمن فصل الجزء السائل من الدم المتدفق عبرها عن المواد المذابة فيه. في الوقت نفسه، يجب ألا تدخل عناصر الدم والبروتينات المتكونة إلى الترشيح الفائق.

بنية المرشح الكبيبي

يتكون المرشح الكبيبي من ثلاث طبقات: الظهارة (الخلايا الكبيبية)، والغشاء القاعدي، والخلايا البطانية. لكل طبقة من هذه الطبقات دورها في عملية الترشيح.

الخلايا الكبيبية

تُمثَّل بخلايا كبيرة عالية التمايز، ذات "جسم" تمتد منه نتوءات كبيرة وصغيرة (أرجل الخلايا الكبيبية) من جانب الكبسولة الكبيبية. تتشابك هذه النتوءات بشكل وثيق مع بعضها البعض، وتُغلِّف سطح الشعيرات الدموية الكبيبية من الخارج، وتنغمس في الصفيحة الخارجية للغشاء القاعدي. توجد بين النتوءات الصغيرة للخلايا الكبيبية أغشية شقوقية، وهي أحد أشكال مسام الترشيح. تمنع هذه الأغشية تغلغل البروتينات في البول بفضل صغر قطر المسام (5-12 نانومتر) والعامل الكهروكيميائي: تُغطى الأغشية الشقوقية من الخارج بطبقة سكرية سالبة الشحنة (مركبات بروتين سيالو)، مما يمنع تغلغل البروتينات من الدم إلى البول.

وهكذا، تعمل الخلايا الكبيبية كداعم هيكلي للغشاء القاعدي، بالإضافة إلى أنها تُنشئ حاجزًا أنيونيًا أثناء الترشيح الفائق البيولوجي. ويُقترح أن للخلايا الكبيبية نشاطًا بلعميًا وانقباضيًا.

الغشاء القاعدي للشعيرات الدموية الكبيبية

الغشاء القاعدي يتكون من ثلاث طبقات: طبقتان أرق تقعان على الجانبين الخارجي والداخلي للغشاء، والطبقة الداخلية الأكثر كثافة تمثلها بشكل رئيسي الكولاجين من النوع الرابع، واللامينين، بالإضافة إلى حمض السياليك والجليكوز أمينوغليكان، وخاصة كبريتات الهيباران، والتي تعمل كحاجز أمام ترشيح الجزيئات الكبيرة المشحونة سلبًا من بروتينات بلازما الدم من خلال الغشاء القاعدي.

يحتوي الغشاء القاعدي على مسام لا يتجاوز حجمها الأقصى عادةً حجم جزيء الألبومين. يمكن للبروتينات الدقيقة المشتتة ذات الوزن الجزيئي الأقل من الألبومين أن تمر عبرها، لكن البروتينات الأكبر حجمًا لا تستطيع ذلك.

وبالتالي فإن الحاجز الثاني لمرور بروتينات البلازما إلى البول هو الغشاء القاعدي للشعيرات الدموية الكبيبية بسبب صغر حجم المسام والشحنة السالبة للغشاء القاعدي.

الخلايا البطانية للشعيرات الكبيبية الكلوية. تتشابه هذه الخلايا في تركيبها، فهي تمنع البروتين من النفاذ إلى البول - المسام والكين السكري. حجم مسام بطانة الخلايا البطانية هو الأكبر (يصل إلى ١٠٠-١٥٠ نانومتر). توجد مجموعات أنيونية في الحجاب الحاجز المسامي، مما يحد من نفاذ البروتينات إلى البول.

وبالتالي، يتم ضمان انتقائية الترشيح من خلال هياكل المرشح الكبيبي، والتي تجعل من الصعب على جزيئات البروتين التي يزيد حجمها عن 1.8 نانومتر المرور عبر المرشح وتمنع تمامًا مرور الجزيئات الكبيرة التي يزيد حجمها عن 4.5 نانومتر، والشحنة السلبية للبطانة والخلايا الكبيبية والغشاء القاعدي، مما يجعل من الصعب ترشيح الجزيئات الكبيرة الأنيونية ويسهل ترشيح الجزيئات الكبيرة الكاتيونية.

مصفوفة مسنجية

بين حلقات الشعيرات الدموية الكبيبية، توجد مصفوفة مسانية، تتكون بشكل رئيسي من الكولاجين من النوعين الرابع والخامس، واللامينين، والفيبرونيكتين. وقد ثبتت الآن تعدد وظائف هذه الخلايا. وهكذا، تؤدي الخلايا المسانية وظائف متعددة: فهي تتميز بالانقباض، مما يضمن قدرتها على التحكم في تدفق الدم الكبيبي تحت تأثير الأمينات الحيوية والهرمونات، ولها نشاط بلعمي، وتشارك في ترميم الغشاء القاعدي، ويمكنها إنتاج الرينين.

الأنابيب الكلوية

الأنبوب القريب

تقع الأنابيب الكلوية فقط في القشرة والمناطق تحت القشرية. تشريحيًا، تنقسم إلى جزء ملتف وجزء مستقيم أقصر (نازل)، يمتد إلى الجزء النازل من عروة هنلي.

من السمات البنيوية للظهارة الأنبوبية وجود ما يُسمى بالحافة الفرشاة في الخلايا، وهي نتوءات خلوية طويلة وقصيرة تزيد من مساحة الامتصاص بأكثر من 40 ضعفًا، مما يُؤدي إلى إعادة امتصاص المواد المفلترة والضرورية للجسم. في هذا الجزء من النيفرون، يُعاد امتصاص أكثر من 60% من الإلكتروليتات المفلترة (الصوديوم، البوتاسيوم، الكلور، المغنيسيوم، الفوسفور، الكالسيوم، إلخ)، وأكثر من 90% من البيكربونات والماء. بالإضافة إلى ذلك، يُعاد امتصاص الأحماض الأمينية، والجلوكوز، والبروتينات المشتتة بدقة.

هناك عدة آليات لإعادة الامتصاص:

• النقل النشط ضد التدرج الكهروكيميائي، الذي يشارك في إعادة امتصاص الصوديوم والكلور؛
• النقل السلبي للمواد لاستعادة التوازن الأسموزي (نقل الماء)؛
• إعادة امتصاص البروتينات الموزعة بدقة (الارتشاح الخلوي)؛
• النقل المشترك المعتمد على الصوديوم (إعادة امتصاص الجلوكوز والأحماض الأمينية)؛
• النقل المنظم بالهرمونات (إعادة امتصاص الفوسفور تحت تأثير هرمون الغدة جار الدرقية)، وما إلى ذلك.

حلقة هنلي

تشريحيًا، هناك نوعان مختلفان من عروة هنلي: عروة قصيرة وأخرى طويلة. لا تتجاوز العروات القصيرة المنطقة الخارجية للنخاع، بينما تخترق عروة هنلي الطويلة المنطقة الداخلية للنخاع. تتكون كل عروة من قطعة رفيعة هابطة، وقطعة رفيعة صاعدة، وأنبوب مستقيم بعيد.

غالبًا ما يُطلق على الأنبوب المستقيم البعيد اسم الجزء المخفف لأنه المكان الذي يحدث فيه التخفيف (انخفاض التركيز الأسموزي) للبول بسبب عدم نفاذية هذا الجزء من الحلقة للماء.

الأجزاء الصاعدة والهابطة قريبة من الأوعية المستقيمة، التي تمر عبر النخاع، ومن قنوات التجميع. هذا القرب بين الهياكل يُنشئ شبكة متعددة الأبعاد يحدث فيها تبادل عكسي للمواد المذابة والماء، مما يُسهّل أداء الوظيفة الرئيسية للحلقة، وهي تخفيف البول وتركيزه.

النيفرون البعيد

يشمل هذا الأنبوب الأنبوب الملتوي البعيد والأنبوب الموصل (الأنبوب الموصل)، الذي يربط الأنبوب الملتوي البعيد بالجزء القشري من القناة الجامعة. يتكون هيكل الأنبوب الموصل من خلايا ظهارية متناوبة بين الأنبوب الملتوي البعيد والقنوات الجامعة. ويختلف عنهما وظيفيًا. في النيفرون البعيد، تتم إعادة امتصاص الأيونات والماء، ولكن بكميات أقل بكثير من تلك الموجودة في الأنابيب القريبة. تُنظم الهرمونات (الألدوستيرون، البروستاجلاندين، الهرمون المضاد لإدرار البول) جميع عمليات نقل الإلكتروليت تقريبًا في النيفرون البعيد.

أنابيب التجميع

لا ينتمي الجزء الأخير من الجهاز الأنبوبي رسميًا إلى النيفرون، لأن قنوات التجميع لها أصل جنيني مختلف: فهي تتشكل من نتوء الحالب. ووفقًا للخصائص المورفولوجية والوظيفية، تُقسم إلى قناة تجميع قشرية، وقناة تجميع في المنطقة الخارجية من النخاع، وقناة تجميع في المنطقة الداخلية من النخاع. بالإضافة إلى ذلك، تتميز القنوات الحليمية، التي تتدفق عند قمة الحليمة الكلوية إلى الكأس الكلوية الصغيرة. لم تُكتشف أي اختلافات وظيفية بين القسمين القشري والنخاعي لقناة التجميع. يتكون البول النهائي في هذه الأقسام.

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]، [ 4 ]، [ 5 ]