التركيب النسيجي للجهاز العصبي

للجهاز العصبي بنية نسيجية معقدة. يتكون من الخلايا العصبية (العصبونات) مع نواتها (أليافها)، والخلايا الدبقية العصبية، وعناصر النسيج الضام. الوحدة الهيكلية والوظيفية الأساسية للجهاز العصبي هي العصبون (الخلية العصبية). اعتمادًا على عدد النواتج الممتدة من جسم الخلية، هناك 3 أنواع من الخلايا العصبية - متعددة الأقطاب، وثنائية القطب، وأحادية القطب. معظم الخلايا العصبية في الجهاز العصبي المركزي هي خلايا ثنائية القطب ذات محور عصبي واحد وعدد كبير من التشعبات المتفرعة ثنائيًا. يأخذ التصنيف الأكثر تفصيلاً في الاعتبار خصائص الشكل (هرمي، مغزلي، سلة، نجمي) والحجم - من صغير جدًا إلى عملاق [على سبيل المثال، يبلغ طول الخلايا العصبية الهرمية العملاقة (خلايا بيتز) في المنطقة الحركية للقشرة 4-120 ميكرومتر]. يصل العدد الإجمالي لهذه الخلايا العصبية في قشرة نصفي الكرة المخية وحدها إلى 10 مليارات.

الخلايا ثنائية القطب، التي تحتوي على محور عصبي وتغصن واحد، شائعة أيضًا في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي المركزي. هذه الخلايا مميزة للأنظمة الحسية المتخصصة، البصرية والسمعية والشمية.

الخلايا أحادية القطب (شبه أحادية القطب) أقل شيوعًا. توجد في النواة الدماغية الوسطى للعصب الثلاثي التوائم وفي العقد الشوكية (عقد الجذور الخلفية والأعصاب القحفية الحسية). توفر هذه الخلايا أنواعًا معينة من الحساسية - الألم ودرجة الحرارة واللمس، بالإضافة إلى الشعور بالضغط والاهتزاز والتشخيص المجسم وإدراك المسافة بين نقطتي تلامس على الجلد (الحس المكاني ثنائي الأبعاد). على الرغم من تسمية هذه الخلايا أحادية القطب، إلا أنها في الواقع لها عمليتان (المحور العصبي والتغصنات) تندمجان بالقرب من جسم الخلية. تتميز خلايا هذا النوع بوجود كبسولة داخلية فريدة وكثيفة للغاية من العناصر الدبقية (الخلايا الساتلية)، تمر من خلالها العمليات السيتوبلازمية للخلايا العقدية. تتكون الكبسولة الخارجية حول الخلايا الساتلية من عناصر النسيج الضام. توجد الخلايا أحادية القطب الحقيقية فقط في النواة الدماغية الوسطى للعصب الثلاثي التوائم، والتي تقوم بتوصيل النبضات الحسية العميقة من عضلات المضغ إلى خلايا المهاد.

وظيفة التغصنات هي توصيل النبضات العصبية نحو جسم الخلية (الوارد، الخلوي) من مناطقها الاستقبالية. بشكل عام، يُمكن اعتبار جسم الخلية، بما في ذلك امتداد المحور العصبي، جزءًا من المنطقة الاستقبالية للخلية العصبية، لأن نهايات محاور الخلايا الأخرى تُشكل اتصالات تشابكية على هذه البنى بنفس الطريقة التي تُشكلها على التغصنات. يزداد سطح التغصنات التي تستقبل المعلومات من محاور الخلايا الأخرى بشكل ملحوظ بسبب النتوءات الصغيرة (التيبيكون).

ينقل المحور العصبي النبضات العصبية بشكل فعّال - من جسم الخلية والتغصنات. عند وصف المحور والتغصنات، ننطلق من إمكانية نقل النبضات في اتجاه واحد فقط - ما يُسمى بقانون الاستقطاب الديناميكي للخلية العصبية. يُعد التوصيل أحادي الجانب سمةً مميزةً للمشابك العصبية فقط. على طول الألياف العصبية، يمكن أن تنتشر النبضات في كلا الاتجاهين. في الأجزاء المصبوغة من الأنسجة العصبية، يُميز المحور العصبي بغياب المادة النخرية فيه، بينما في التغصنات، على الأقل في جزئها الأولي، تكون هذه المادة ظاهرة.

يؤدي جسم الخلية (الغلاف المحيط بالخلية)، بمشاركة حمضه النووي الريبوزي (RNA)، وظيفة مركز التغذية. قد لا يكون له تأثير تنظيمي على اتجاه حركة النبضات.

تتمتع الخلايا العصبية بالقدرة على إدراك النبضات العصبية وتوصيلها ونقلها. وهي تُركّب النواقل العصبية (الوسطاء) المُشاركة في توصيلها: الأستيل كولين، والكاتيكولامينات، بالإضافة إلى الدهون، والكربوهيدرات، والبروتينات. وتمتلك بعض الخلايا العصبية المتخصصة القدرة على تخليق نواتج بروتينية - ثماني الببتيدات، مثل الهرمون المضاد لإدرار البول، والفازوبريسين، والأوكسيتوسين - في بروزات النوى فوق البصرية والبطينية في منطقة ما تحت المهاد. وتُنتج خلايا عصبية أخرى، وهي جزء من الأجزاء القاعدية من منطقة ما تحت المهاد، ما يُسمى بعوامل الإطلاق التي تؤثر على وظيفة الغدة النخامية.

تتميز جميع الخلايا العصبية بمعدل أيضي مرتفع، لذا فهي تحتاج إلى إمداد ثابت من الأكسجين والجلوكوز والمواد الأخرى.

يتمتع جسم الخلية العصبية بخصائص بنيوية خاصة به، والتي يتم تحديدها من خلال خصوصية وظيفتها.

يحتوي جسم الخلية العصبية، بالإضافة إلى غلافها الخارجي، على غشاء سيتوبلازمي ثلاثي الطبقات، يتكون من طبقتين من الدهون الفوسفورية والبروتينات. يؤدي الغشاء وظيفة حاجز، إذ يحمي الخلية من دخول المواد الغريبة، ووظيفة نقل، إذ يضمن دخول المواد اللازمة لنشاطها الحيوي إلى داخل الخلية. ويُميّز بين النقل السلبي والنقل النشط للمواد والأيونات عبر الغشاء.

النقل السلبي هو نقل المواد في اتجاه تناقص الجهد الكهروكيميائي على طول تدرج التركيز (الانتشار الحر عبر الطبقة الدهنية الثنائية، الانتشار الميسر - نقل المواد عبر الغشاء).

النقل النشط هو نقل المواد عكس اتجاه الجهد الكهروكيميائي باستخدام مضخات الأيونات. كما يتميز بالتكاثر الخلوي، وهو آلية لنقل المواد عبر الغشاء الخلوي، مصحوبة بتغيرات عكسية في بنية الغشاء. لا يقتصر تنظيم دخول المواد وخروجها على الغشاء البلازمي فحسب، بل يتم أيضًا تبادل المعلومات بين الخلية والبيئة خارج الخلية. تحتوي أغشية الخلايا العصبية على العديد من المستقبلات، التي يؤدي تنشيطها إلى زيادة تركيز أحادي فوسفات الأدينوزين الحلقي (nAMP) وأحادي فوسفات الغوانوزين الحلقي (nGMP) داخل الخلايا، واللذين ينظمان عملية الأيض الخلوي.

نواة الخلية العصبية هي أكبر الهياكل الخلوية المرئية بالمجهر الضوئي. في معظم الخلايا العصبية، تقع النواة في مركز جسم الخلية. تحتوي بلازما الخلية على حبيبات الكروماتين، وهي مركب من الحمض النووي الريبوزي منقوص الأكسجين (DNA) مع بروتينات بسيطة (هيستونات)، وبروتينات غير هيستونية (بروتينات نووية)، وبروتامينات، ودهون، وغيرها. لا تظهر الكروموسومات إلا أثناء الانقسام المتساوي. في مركز النواة توجد النوية، التي تحتوي على كمية كبيرة من الحمض النووي الريبوزي (RNA) والبروتينات؛ ويتكون فيها الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي (rRNA).

تُنسخ المعلومات الوراثية الموجودة في الحمض النووي للكروماتين إلى الحمض النووي الريبوزي الرسول (mRNA). ثم تخترق جزيئات mRNA مسام الغشاء النووي وتدخل الريبوسومات والريبوسومات المتعددة في الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية. هناك، تُصنع جزيئات البروتين؛ وتُستخدم الأحماض الأمينية التي ينقلها الحمض النووي الريبوزي الناقل (tRNA). تُسمى هذه العملية الترجمة. يمكن لبعض المواد (cAMP، والهرمونات، وغيرها) أن تزيد من معدل النسخ والترجمة.

يتكون الغشاء النووي من غشاءين - داخلي وخارجي. تشغل المسام التي يتم من خلالها التبادل بين النواة والسيتوبلازم 10% من سطح الغشاء النووي. بالإضافة إلى ذلك، يُشكل الغشاء النووي الخارجي نتوءات تنشأ منها خيوط الشبكة الإندوبلازمية مع الريبوسومات المرتبطة بها (الشبكة الحبيبية). الغشاء النووي وغشاء الشبكة الإندوبلازمية قريبان من بعضهما البعض شكليًا.

في أجسام الخلايا العصبية وتغصناتها الكبيرة، تظهر بوضوح كتل من المادة القاعدية (مادة نيسل) تحت المجهر الضوئي. كشف المجهر الإلكتروني أن المادة القاعدية هي جزء من السيتوبلازم المشبع بصهاريج مسطحة للشبكة الإندوبلازمية الحبيبية التي تحتوي على العديد من الريبوسومات والريبوسومات المتعددة الحرة والمرتبطة بالغشاء. تحدد وفرة الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي في الريبوسومات التلوين القاعدي لهذا الجزء من السيتوبلازم، والذي يظهر تحت المجهر الضوئي. لذلك، يتم التعرف على المادة القاعدية مع الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية (الريبوسومات التي تحتوي على الحمض النووي الريبوزي الريبوسومي). يختلف حجم كتل الحبيبية القاعدية وتوزيعها في الخلايا العصبية من مختلف الأنواع. يعتمد هذا على حالة النشاط النبضي للخلايا العصبية. في الخلايا العصبية الحركية الكبيرة، تكون كتل المادة القاعدية كبيرة وتقع الصهاريج فيها بشكل مضغوط. في الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية، تُصنع بروتينات سيتوبلازمية جديدة باستمرار في الريبوسومات التي تحتوي على الرنا الريبوسومي. تشمل هذه البروتينات البروتينات المشاركة في بناء وترميم الأغشية الخلوية، والإنزيمات الأيضية، وبروتينات محددة تشارك في التوصيل المشبكي، والإنزيمات التي تُعطل هذه العملية. تدخل البروتينات المُصنعة حديثًا في سيتوبلازم الخلية العصبية إلى المحور العصبي (وكذلك إلى التغصنات) لتحل محل البروتينات المستهلكة.

إذا قُطع محور الخلية العصبية بالقرب من محيط العصبون (حتى لا يُسبب ضررًا لا رجعة فيه)، يحدث إعادة توزيع واختزال واختفاء مؤقت للمادة القاعدية (تحلل الكروماتولوجيا)، وتتحرك النواة جانبًا. أثناء تجديد المحور في جسم الخلية العصبية، تُلاحظ حركة المادة القاعدية نحو المحور، وتزداد كمية الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية والميتوكوندريا، ويزداد تخليق البروتين، وقد تظهر عمليات في الطرف القريب من المحور المقطوع.

المجمع الصفائحي (جهاز جولجي) هو نظام من الأغشية داخل الخلايا، يتكون كل منها من سلسلة من الصهاريج المسطحة والحويصلات الإفرازية. يُطلق على هذا النظام من الأغشية السيتوبلازمية اسم الشبكة اللاحبيبية نظرًا لعدم وجود ريبوسومات مرتبطة بصهاريجها وحويصلاتها. يشارك المجمع الصفائحي في نقل مواد معينة من الخلية، وخاصة البروتينات والسكريات المتعددة. عند دخول المجمع الصفائحي، يتحول جزء كبير من البروتينات المُصنّعة في الريبوسومات على أغشية الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية إلى جليكوبروتينات، تُغلّف في حويصلات إفرازية ثم تُطلق في البيئة خارج الخلية. يشير هذا إلى وجود صلة وثيقة بين المجمع الصفائحي وأغشية الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية.

يمكن العثور على الخيوط العصبية في معظم الخلايا العصبية الكبيرة، حيث توجد في المادة القاعدية، وكذلك في المحاور العصبية والتغصنات الميالينية. الخيوط العصبية هي بروتينات ليفية هيكلية ذات وظيفة غير واضحة.

لا تُرى الأنابيب العصبية إلا بالمجهر الإلكتروني. ويتمثل دورها في الحفاظ على شكل الخلية العصبية، وخاصةً نواتها، والمشاركة في النقل المحوري للمواد على طول المحور.

الليزوزومات هي حويصلات محاطة بغشاء بسيط، وتُسهّل عملية البلعمة في الخلية. تحتوي على مجموعة من الإنزيمات المحللة للماء القادرة على تحليل المواد التي دخلت الخلية. في حالة موت الخلية، يتمزق غشاء الليزوزوم ويبدأ التحلل الذاتي - حيث تُفكك الهيدرولازات المُطلقة في السيتوبلازم البروتينات والأحماض النووية والسكريات المتعددة. يحمي الغشاء الليزوزومي الخلية العاملة بشكل طبيعي بشكل موثوق من تأثير الهيدرولازات الموجودة في الليزوزومات.

الميتوكوندريا هي هياكل تتوضع فيها إنزيمات الفسفرة التأكسدية. للميتوكوندريا أغشية خارجية وداخلية، وتقع في جميع أنحاء سيتوبلازم الخلية العصبية، مُشكلةً مجموعات في الامتدادات المشبكية الطرفية. وهي نوع من محطات الطاقة في الخلايا، حيث يُصنع فيها ثلاثي فوسفات الأدينوزين (ATP)، وهو المصدر الرئيسي للطاقة في الكائن الحي. بفضل الميتوكوندريا، تتم عملية التنفس الخلوي في الجسم. تتوضع مكونات سلسلة التنفس النسيجية، بالإضافة إلى نظام تخليق ATP، في الغشاء الداخلي للميتوكوندريا.

من بين الشوائب السيتوبلازمية المتنوعة الأخرى (الفجوات، الجليكوجين، البلورات، الحبيبات المحتوية على الحديد، إلخ)، توجد أيضًا بعض الصبغات ذات اللون الأسود أو البني الداكن، المشابهة للميلانين (في خلايا المادة السوداء، والبقعة الزرقاء، والنواة الحركية الظهرية للعصب المبهم، إلخ). لم يُوضَّح دور الصبغات بشكل كامل. ومع ذلك، من المعروف أن انخفاض عدد الخلايا الصبغية في المادة السوداء يرتبط بانخفاض محتوى الدوبامين في خلاياها والنواة المذنبة، مما يؤدي إلى متلازمة باركنسون.

تُغلَّف محاور الخلايا العصبية بغلاف بروتيني دهني يبدأ من مسافة ما من جسم الخلية وينتهي على مسافة 2 ميكرومتر من النهاية المشبكية. يقع هذا الغلاف خارج الغشاء المحيط بالمحور العصبي (غلاف المحور). ومثل غمد جسم الخلية، يتكون من طبقتين كثيفتين بالإلكترونات، تفصل بينهما طبقة أقل كثافة. تُسمى الألياف العصبية المُحاطة بهذه الأغلفة البروتينية الدهنية بالألياف الميالينية.باستخدام المجهر الضوئي، لم يكن من الممكن دائمًا رؤية مثل هذه الطبقة "العازلة" حول العديد من ألياف الأعصاب الطرفية، والتي صُنفت لهذا السبب على أنها غير مغلفة بالميالين. ومع ذلك، أظهرت دراسات المجهر الإلكتروني أن هذه الألياف مغلفة أيضًا بغلاف رقيق من الميالين (البروتين الدهني) (ألياف مغلفة بالميالين بشكل رقيق).

تحتوي أغلفة الميالين على الكوليسترول والدهون الفوسفورية وبعض السيريبروزيدات والأحماض الدهنية، بالإضافة إلى مواد بروتينية متشابكة على شكل شبكة (الكيراتين العصبي). تختلف الطبيعة الكيميائية لميالين الألياف العصبية الطرفية عن ميالين الجهاز العصبي المركزي إلى حد ما. ويرجع ذلك إلى أن الميالين في الجهاز العصبي المركزي يتكون من خلايا قليلة التغصنات، وفي الجهاز العصبي المحيطي تتكون من الخلايا الليمفاوية. يتميز هذان النوعان من الميالين أيضًا بخصائص مستضدية مختلفة، وهو ما يتضح في الطبيعة المعدية والحساسية للمرض. أغلفة الميالين للألياف العصبية ليست متصلة، بل تتقطع على طول الألياف بواسطة فجوات تسمى اعتراضات العقدة (اعتراضات رانفييه). توجد مثل هذه الاعتراضات في الألياف العصبية في كل من الجهازين العصبيين المركزي والمحيطي، على الرغم من اختلاف بنيتها ودوريتها في أجزاء مختلفة من الجهاز العصبي. عادةً ما تنطلق فروع الألياف العصبية من موقع تقاطع العقدة، وهو ما يُقابل مكان انغلاق خليتين ليفيتين. في نهاية غمد الميالين، عند مستوى تقاطع العقدة، يُلاحظ تضييق طفيف في المحور العصبي، حيث يتناقص قطره بمقدار الثلث.

تتم عملية تكوين الميالين للألياف العصبية الطرفية بواسطة الخلايا الليمفاوية. تُشكل هذه الخلايا نتوءًا من الغشاء السيتوبلازمي، الذي يُغلف الألياف العصبية حلزونيًا. يمكن تكوين ما يصل إلى 100 طبقة حلزونية من الميالين ذات بنية منتظمة. أثناء عملية الالتفاف حول المحور العصبي، ينحرف سيتوبلازم الخلية الليمفاوية نحو نواتها، مما يضمن تقارب الأغشية المجاورة وتقاربها. بالمجهر الإلكتروني، يتكون الميالين في الغلاف المُتشكل من صفائح كثيفة يبلغ سمكها حوالي 0.25 نانومتر، تتكرر في الاتجاه الشعاعي بفترة 1.2 نانومتر. بينهما منطقة ضوئية، مقسمة إلى قسمين بواسطة صفيحة وسيطة أقل كثافة ذات حدود غير منتظمة. المنطقة الضوئية هي مساحة مشبعة بالماء بين مكوني الطبقة الدهنية ثنائية الجزيء. هذه المساحة متاحة لدوران الأيونات. تُغطى الألياف "غير الليمفاوية" للجهاز العصبي اللاإرادي بطبقة حلزونية واحدة من غشاء الخلية الليمفاوية.

يوفر غمد الميالين توصيلًا معزولًا وغير متناقص (دون انخفاض في سعة الجهد) وأسرع للإثارة على طول الألياف العصبية. هناك علاقة مباشرة بين سمك هذا الغمد وسرعة توصيل النبضات. تنقل الألياف ذات طبقة الميالين السميكة النبضات بسرعة تتراوح بين 70 و140 مترًا في الثانية، بينما تنقل الألياف ذات غمد الميالين الرقيق النبضات بسرعة حوالي متر واحد في الثانية، بل وأبطأ من ذلك، تتراوح بين 0.3 و0.5 مترًا في الثانية.

أغلفة الميالين المحيطة بالمحاور العصبية في الجهاز العصبي المركزي متعددة الطبقات أيضًا، وتتشكل بفعل الخلايا الدبقية القليلة التغصن. آلية نموها في الجهاز العصبي المركزي مشابهة لتكوين أغلفة الميالين في الأطراف.

يحتوي سيتوبلازم المحور العصبي (المحور العصبي) على العديد من الميتوكوندريا الخيطية، والحويصلات المحورية، والخيوط العصبية، والأنابيب العصبية. الريبوسومات نادرة جدًا في المحور العصبي، بينما الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية غائبة. هذا يؤدي إلى أن جسم الخلية العصبية يزود المحور بالبروتينات؛ لذلك، يجب أن تنتقل البروتينات السكرية وعدد من المواد الجزيئية الكبيرة، بالإضافة إلى بعض العضيات مثل الميتوكوندريا والحويصلات المختلفة، على طول المحور العصبي من جسم الخلية.

وتسمى هذه العملية بالنقل المحوري أو النقل البلازمي المحوري.

تتحرك بعض البروتينات والعضيات السيتوبلازمية على طول المحور العصبي في عدة تيارات بسرعات مختلفة. يتحرك النقل التقدمي بسرعتين: تيار بطيء يسير على طول المحور بسرعة تتراوح بين 1 و6 مم/يوم (تتحرك الليزوزومات وبعض الإنزيمات اللازمة لتخليق النواقل العصبية في نهايات المحاور بهذه الطريقة)، وتيار سريع من جسم الخلية بسرعة حوالي 400 مم/يوم (ينقل هذا التيار المكونات الضرورية لوظيفة التشابك العصبي - البروتينات السكرية، والفوسفوليبيدات، والميتوكوندريا، وهيدروكسيلاز الدوبامين لتخليق الأدرينالين). كما تحدث حركة تراجعية للمحور العصبي، وتبلغ سرعتها حوالي 200 مم/يوم. ويتم الحفاظ عليها عن طريق انقباض الأنسجة المحيطة، ونبض الأوعية المجاورة (وهو نوع من تدليك المحور العصبي)، ودورة الدم. يسمح وجود النقل المحوري الرجعي لبعض الفيروسات بالدخول إلى أجسام الخلايا العصبية على طول المحور العصبي (على سبيل المثال، فيروس التهاب الدماغ المنقول بالقراد من موقع لدغة القراد).

عادةً ما تكون التغصنات أقصر بكثير من المحاور العصبية. وعلى عكس المحاور، تتفرع التغصنات ثنائيًا. في الجهاز العصبي المركزي، لا تحتوي التغصنات على غمد الميالين. كما تختلف التغصنات الكبيرة عن المحاور العصبية في احتوائها على ريبوسومات وصهاريج الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية (مادة قاعدية)؛ بالإضافة إلى العديد من الأنابيب العصبية والخيوط العصبية والميتوكوندريا. وبالتالي، تحتوي التغصنات على نفس مجموعة العضيات الموجودة في جسم الخلية العصبية. ويزداد سطح التغصنات بشكل ملحوظ بفضل النتوءات الصغيرة (الأشواك)، التي تعمل كمواقع اتصال تشابكي.

لا يشمل نسيج الدماغ الخلايا العصبية وعملياتها فحسب، بل يشمل أيضًا الخلايا الدبقية وعناصر الجهاز الوعائي.

تتصل الخلايا العصبية ببعضها البعض فقط عن طريق التلامس - المشبك العصبي (synapsis اليونانية - اللمس، الإمساك، التوصيل). يمكن تصنيف المشابك العصبية حسب موقعها على سطح الخلية العصبية ما بعد المشبكية. يتم التمييز بين: المشابك المحورية التغصنية - ينتهي المحور العصبي بالتغصنات؛ المشابك المحورية التغصنية - يتم تكوين اتصال بين المحور العصبي وجسم الخلية العصبية؛ المحورية المحورية - يتم إنشاء اتصال بين المحاور العصبية. في هذه الحالة، يمكن للمحور العصبي أن يشكل مشبكًا عصبيًا فقط على الجزء غير المغطى بالميالين من محور عصبي آخر. هذا ممكن إما في الجزء القريب من المحور العصبي أو في منطقة الزر الطرفي للمحور العصبي، حيث يكون غمد الميالين غائبًا في هذه الأماكن. هناك أيضًا أنواع أخرى من المشابك العصبية: التغصنية التغصنية والتغصنية الجسمية. يُغطي ما يقرب من نصف سطح جسم الخلية العصبية، وتقريبًا كامل سطح تغصناتها، نقاط اتصال مشبكية من خلايا عصبية أخرى. ومع ذلك، لا تنقل جميع المشابك العصبية النبضات العصبية. بعضها يُثبط تفاعلات الخلية العصبية التي تتصل بها (مشابك مثبطة)، بينما تُثيرها مشابك أخرى، تقع على الخلية العصبية نفسها (مشابك مثيرة). يؤدي التأثير المشترك لكلا النوعين من المشابك على خلية عصبية واحدة في أي لحظة إلى توازن بين النوعين المتعارضين من التأثيرات المشبكية. تتشابه بنية المشابك المثيرة والمثبطة. ويُفسر عكس تأثيرهما بإطلاق نواقل عصبية كيميائية مختلفة في النهايات المشبكية، والتي تختلف في قدرتها على تغيير نفاذية الغشاء المشبكي لأيونات البوتاسيوم والصوديوم والكلور. إضافةً إلى ذلك، غالبًا ما تُشكل المشابك المثيرة اتصالات محورية شجيرية، بينما تُشكل المشابك المثبطة اتصالات محورية جسمية ومحورية محورية.

يُسمى جزء الخلية العصبية الذي تدخل من خلاله النبضات إلى المشبك بالنهاية قبل المشبكية، بينما يُسمى الجزء الذي يستقبل النبضات بالنهاية بعد المشبكية. يحتوي سيتوبلازم النهاية قبل المشبكية على العديد من الميتوكوندريا والحويصلات المشبكية التي تحتوي على النواقل العصبية. يُشكل الغشاء المحوري للجزء قبل المشبكي من المحور، وهو الأقرب إلى الخلية العصبية بعد المشبكية، الغشاء قبل المشبكي في المشبك. ويُسمى الجزء الأقرب إلى الغشاء البلازمي للخلية العصبية بعد المشبكية بغشاء ما بعد المشبك. ويُسمى الفراغ بين الأغشية قبل المشبكية وما بعد المشبكية بالشق المشبكي.

تتنوع بنية أجسام الخلايا العصبية وعملياتها بشكل كبير، وتعتمد على وظائفها. فهناك مستقبلات (حسية، نباتية)، وخلايا مؤثرة (حركية، نباتية)، وخلايا تركيبية (ترابطية). تتكون الأقواس المنعكسة من سلسلة من هذه الخلايا. يعتمد كل منعكس على إدراك المنبهات، ومعالجتها، ونقلها إلى العضو المستجيب المنفذ. تُسمى مجموعة الخلايا العصبية اللازمة لتنفيذ المنعكس بالقوس المنعكس. يمكن أن يكون تركيبه بسيطًا أو معقدًا للغاية، ويشمل أنظمة واردة وصادرة.

الأنظمة الواردة هي موصلات صاعدة للحبل الشوكي والدماغ، تنقل النبضات من جميع الأنسجة والأعضاء. ويُعرف هذا النظام، بما في ذلك مستقبلات محددة، وموصلاتها، وإسقاطاتها في القشرة المخية، بأنه جهاز تحليل. ويؤدي وظائف تحليل وتركيب المنبهات، أي التفكيك الأولي للكل إلى أجزاء ووحدات، ثم الإضافة التدريجية للكل من وحدات وعناصر.

تنشأ الأنظمة الصادرة من أجزاء عديدة من الدماغ: القشرة المخية، والعقد تحت القشرية، والمنطقة تحت المهاد، والمخيخ، وهياكل جذع الدماغ (وخاصةً من أجزاء التكوين الشبكي التي تؤثر على الجهاز القطعي للحبل الشوكي). تتجه العديد من الموصلات الهابطة من هذه الهياكل الدماغية إلى عصبونات الجهاز القطعي للحبل الشوكي، ثم تنتقل إلى الأعضاء التنفيذية: العضلات المخططة، والغدد الصماء، والأوعية الدموية، والأعضاء الداخلية، والجلد.

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]، [ 4 ]، [ 5 ]