الوحدات الوظيفية الرئيسية للجلد المشاركة في التئام عيوب الجلد والتندب

هناك العديد من الجزيئات اللاصقة - حيث تعمل جميعها على إنشاء شبكة دعم تتحرك على طولها الخلايا، وترتبط بمستقبلات معينة على سطح الأغشية الخلوية، وتنقل المعلومات إلى بعضها البعض باستخدام وسطاء: السيتوكينات، وعوامل النمو، وأكسيد النيتريك، وما إلى ذلك.

الخلايا الكيراتينية القاعدية

لا تُعدّ الخلايا الكيراتينية القاعدية الخلية الأم للبشرة فحسب، بل تُشكّل أيضًا نظامًا حيويًا متحركًا وقويًا. تُنتج هذه الخلايا العديد من الجزيئات النشطة بيولوجيًا، مثل عامل نمو البشرة (EGF)، وعوامل النمو الشبيهة بالأنسولين (IGF)، وعوامل نمو الخلايا الليفية (FGF)، وعامل نمو الصفائح الدموية (PDGF)، وعامل نمو الخلايا البلعمية (MDGF)، وعامل نمو بطانة الأوعية الدموية (VEGF)، وعامل النمو المُحوّل ألفا (TGF-a)، وغيرها. بعد أن تتعرف الخلايا الكيراتينية القاعدية والخلايا الكامبية للغدد العرقية وبصيلات الشعر على تلف البشرة من خلال جزيئات المعلومات، تبدأ بالتكاثر بنشاط والتحرك على طول قاع الجرح لتكوين الظهارة. وبتحفيزها من بقايا الجرح، ووسطاء الالتهاب، وشظايا الخلايا المدمرة، تُصنّع هذه الخلايا بنشاط عوامل نمو تُسرّع التئام الجروح.

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]، [ 4 ]، [ 5 ]، [ 6 ]

الكولاجين

الكولاجين هو المكون الهيكلي الرئيسي للأنسجة الضامة والندبية. الكولاجين هو البروتين الأكثر شيوعًا في الثدييات. يتم تصنيعه في الجلد بواسطة الخلايا الليفية من الأحماض الأمينية الحرة في وجود عامل مساعد - حمض الأسكوربيك، ويشكل ما يقرب من ثلث الكتلة الكلية للبروتينات البشرية. يحتوي على البرولين والليسين والميثيونين والتيروزين بكميات صغيرة. يمثل الجلايسين 35٪، ويمثل كل من هيدروكسي برولين وهيدروكسي ليسين 22٪. يوجد حوالي 40٪ منه في الجلد، حيث يمثله أنواع الكولاجين الأول والثالث والرابع والخامس والسابع. يتميز كل نوع من الكولاجين بخصائصه الهيكلية الخاصة، وموقعه التفضيلي، وبالتالي يؤدي وظائف مختلفة. يتكون الكولاجين من النوع الثالث من ألياف رقيقة، ويسمى في الجلد بالبروتين الشبكي. يوجد بكميات أكبر في الجزء العلوي من الأدمة. الكولاجين من النوع الأول هو الكولاجين البشري الأكثر شيوعًا، ويُشكل أليافًا أكثر سمكًا في الطبقات العميقة من الأدمة. أما الكولاجين من النوع الرابع فهو أحد مكونات الغشاء القاعدي. أما الكولاجين من النوع الخامس فهو جزء من الأوعية الدموية وجميع طبقات الأدمة، بينما يُشكل الكولاجين من النوع السابع أليافًا "مثبتة" تربط الأغشية القاعدية بالطبقة الحليمية من الأدمة.

البنية الأساسية للكولاجين هي سلسلة بولي ببتيد ثلاثية، تُشكل بنية حلزونية ثلاثية تتكون من سلاسل ألفا من أنواع مختلفة. هناك أربعة أنواع من سلاسل ألفا، ويحدد تركيبها نوع الكولاجين. يبلغ الوزن الجزيئي لكل سلسلة حوالي 120,000 كيلو دالتون. أطراف السلاسل حرة ولا تشارك في تكوين الحلزون، لذا فإن هذه النقاط حساسة للإنزيمات المحللة للبروتين، وخاصة الكولاجيناز، الذي يكسر الروابط بين الجلايسين والهيدروكسي برولين. في الخلايا الليفية، يكون الكولاجين على شكل حلزونات ثلاثية من البروكولاجين. بعد التعبير عنه في المصفوفة بين الخلايا، يتحول البروكولاجين إلى تروبوكولاجين. ترتبط جزيئات التروبوكولاجين ببعضها البعض بإزاحة قدرها ربع الطول، مثبتة بواسطة جسور ثنائي الكبريتيد، وبالتالي تكتسب خطوطًا تشبه الشريط مرئية في المجهر الإلكتروني. بعد إطلاق جزيئات الكولاجين (تروبوكولاجين) في البيئة خارج الخلية، تتجمع في ألياف وحزم الكولاجين التي تشكل شبكات كثيفة، مما يخلق إطارًا قويًا في الأدمة والأدمة تحت الجلد.

تُعتبر اللييفات الفرعية أصغر وحدة هيكلية للكولاجين الناضج في أدمة الجلد البشري. يتراوح قطرها بين 3 و5 ميكرومتر، وهي مرتبة حلزونيًا على طول اللييف، الذي يُعتبر عنصرًا هيكليًا من الكولاجين من الدرجة الثانية. يتراوح قطر اللييفات بين 60 و110 ميكرومتر. تُشكل لييفات الكولاجين، المُجمعة في حزم، ألياف الكولاجين. يتراوح قطر ليف الكولاجين الواحد بين 5 و7 ميكرومتر و30 ميكرومتر. تتشكل حزم الكولاجين من ألياف الكولاجين المتقاربة. نظرًا لتعقيد بنية الكولاجين، ووجود هياكل ثلاثية حلزونية متصلة بروابط متقاطعة من رتب مختلفة، فإن تخليق الكولاجين واستقلابه يستغرقان فترة طويلة تصل إلى 60 يومًا.

في حالات إصابات الجلد، والتي تصاحبها دائمًا نقص الأكسجين وتراكم نواتج التحلل والجذور الحرة في الجرح، يزداد النشاط التكاثري والتركيبي للخلايا الليفية، وتستجيب بزيادة تخليق الكولاجين. من المعروف أن تكوين ألياف الكولاجين يتطلب ظروفًا معينة. وبالتالي، فإن البيئة الحمضية قليلاً، وبعض الإلكتروليتات، وكبريتات الكوندرويتين، وعديدات السكاريد الأخرى، تُسرّع من تكوين الألياف. فيتامين ج، والكاتيكولامينات، والأحماض الدهنية غير المشبعة، وخاصة اللينوليك، تُثبط بلمرة الكولاجين. كما يُنظم التنظيم الذاتي لتخليق الكولاجين وتحلله الأحماض الأمينية الموجودة في البيئة بين الخلايا. وبالتالي، فإن بولي كاتيون بولي-L ليسين يُثبط التخليق الحيوي للكولاجين، بينما يُحفزه بولي أنيون بولي-L غلوتامات. ونظرًا لأن وقت تخليق الكولاجين يتفوق على وقت تحلله، يحدث تراكم كبير للكولاجين في الجرح، والذي يُصبح أساسًا للندبة المستقبلية. يتم تحلل الكولاجين بمساعدة النشاط التحللي للفيبرين للخلايا الخاصة والإنزيمات المحددة.

[ 7 ]، [ 8 ]، [ 9 ]

الكولاجيناز

الكولاجيناز هو الإنزيم المسؤول عن تكسير أكثر أنواع الكولاجين شيوعًا في الجلد، النوعين الأول والثالث. وتلعب إنزيمات مثل الإيلاستاز والبلازمينوجين وغيرها دورًا مساعدًا. ينظم الكولاجيناز كمية الكولاجين في الجلد والنسيج الندبي. يُعتقد أن حجم الندبة المتبقية على الجلد بعد التئام الجرح يعتمد بشكل أساسي على نشاط الكولاجيناز. تُنتجه خلايا البشرة، والأرومات الليفية، والبلعميات، والحمضات، وهو ميتالوبروتيناز. تُسمى الخلايا الليفية التي تشارك في تدمير الهياكل المحتوية على الكولاجين بالخلايا الناقضة للألياف. بعض هذه الخلايا لا يفرز الكولاجيناز فحسب، بل يمتص الكولاجين ويستخدمه أيضًا. ويعتمد ذلك على حالة الجرح، وحالة الكائن الحي، وعقلانية إجراءات العلاج، ووجود البكتيريا المصاحبة، سواءً كانت عمليات تكوين الفيبرين أو التليف، أي تخليق أو تدمير الهياكل المحتوية على الكولاجين، في منطقة الإصابة. إذا توقفت الخلايا الجديدة المُنتجة للكولاجيناز عن دخول موقع الالتهاب، وفقدت الخلايا القديمة هذه القدرة، ينشأ شرط أساسي لتراكم الكولاجين. علاوة على ذلك، لا يعني ارتفاع نشاط الكولاجيناز في موقع الالتهاب ضمانًا لتحسين عمليات الترميم، بل يُؤمَّن الجرح ضد التحولات الليفية. غالبًا ما يُنظر إلى تنشيط عمليات التليف على أنه تفاقم للالتهاب وتكراره، بينما تُعتبر هيمنة التليف تخفيفًا له. يحدث التليف، أو تكوين النسيج الندبي في موقع إصابة الجلد، بشكل رئيسي بمشاركة الخلايا البدينة واللمفاويات والبلعميات والأرومات الليفية. يتم تحفيز النشاط الوعائي بمساعدة الخلايا البدينة، وهي مواد نشطة بيولوجيًا، تساعد على جذب الخلايا الليمفاوية إلى الآفة. تُنشِّط نواتج تحلل الأنسجة الخلايا الليمفاوية التائية، التي تربط البلاعم بالعملية الليفية عن طريق اللمفوكينات، أو تُحفِّز البلاعم مباشرةً باستخدام البروتياز (الهرمونات الميتة). لا تعمل الخلايا أحادية النواة على تحفيز وظيفة الخلايا الليفية فحسب، بل تعمل أيضًا على تثبيطها، وتعمل كمنظمات حقيقية لتكوين الخلايا الليفية، وتطلق وسطاء التهابيين وبروتينات أخرى.

[ 10 ]، [ 11 ]، [ 12 ]، [ 13 ]

الخلايا البدينة

الخلايا البدينة هي خلايا تتميز بتعدد أشكالها، مع نوى كبيرة مستديرة أو بيضاوية، وحبيبات قاعدية مصبوغة بصبغة مفرطة في السيتوبلازم. توجد بكميات كبيرة في الأدمة العليا وحول الأوعية الدموية. وهي مصدر للمواد النشطة بيولوجيًا (الهيستامين، والبروستاجلاندين E2، وعوامل الجذب الكيميائي، والهيبارين، والسيروتونين، وعامل نمو الصفائح الدموية، وغيرها). عند تعرض الجلد للتلف، تُطلق الخلايا البدينة هذه المواد في البيئة خارج الخلوية، مما يُحفز تفاعلًا أوليًا قصير المدى لتوسيع الأوعية الدموية استجابةً للإصابة. الهيستامين دواء فعال فعال للأوعية الدموية، يؤدي إلى توسيع الأوعية الدموية وزيادة نفاذية جدار الأوعية الدموية، وخاصةً الأوردة خلف الشعيرات الدموية. في عام ١٨٩١، قيّم آي. إل. ميتشنيكوف هذا التفاعل بأنه وقائي لتسهيل وصول الكريات البيضاء والخلايا المناعية الأخرى إلى الآفة. بالإضافة إلى ذلك، يُحفّز الهيبارين النشاطَ التركيبي للخلايا الصباغية، المرتبط بتصبّغ ما بعد الصدمة المتكرر. كما يُحفّز انقسام الخلايا البشروية، وهو أحد أهمّ المراحل في التئام الجروح. بدوره، يُقلّل الهيبارين من نفاذية المادة بين الخلايا. وهكذا، لا تُنظّم الخلايا البدينة التفاعلات الوعائية في منطقة الإصابة فحسب، بل تُنظّم أيضًا التفاعلات بين الخلايا، وبالتالي العمليات المناعية والوقائية والترميمية في الجرح.

الخلايا البلعمية

في عملية التليف، وإصلاح الجروح، تلعب الخلايا الليمفاوية والبلعميات والأرومات الليفية دورًا حاسمًا. وتلعب الخلايا الأخرى دورًا مساعدًا، إذ يمكنها التأثير على وظيفة الثلاثي (الخلايا الليمفاوية، البلعميات، والأرومات الليفية) من خلال الهيستامين والأمينات الحيوية. تتفاعل الخلايا مع بعضها البعض ومع المصفوفة خارج الخلية من خلال مستقبلات غشائية، وجزيئات لاصقة بين الخلايا والمصفوفة الخلوية، ووسائط. كما يُحفز نشاط الخلايا الليمفاوية والبلعميات والأرومات الليفية نواتج تحلل الأنسجة، حيث تربط الخلايا الليمفاوية التائية البلاعم بعملية التليف، أو تُحفز البلاعم مباشرةً باستخدام البروتياز (الهرمونات الميتة). بدورها، لا تُحفز البلاعم وظائف الأرومات الليفية فحسب، بل تُثبطها أيضًا بإطلاق وسطاء التهابية وبروتيازات أخرى. وهكذا، في مرحلة التئام الجروح، تكون الخلايا النشطة الرئيسية هي الخلايا البلعمية، التي تلعب دورا فعالا في تطهير الجرح من الحطام الخلوي والعدوى البكتيرية وتعزيز التئام الجروح.

تؤدي خلايا لانغرهانس، الموجودة أيضًا في الأدمة، وظيفة الخلايا البلعمية في البشرة. عند إصابة الجلد، تتضرر خلايا لانغرهانس أيضًا، مُطلقةً وسطاء التهاب، مثل إنزيمات الليزوزوم. تُشكل الخلايا البلعمية النسيجية، أو الخلايا الهيستية، حوالي 25% من العناصر الخلوية للنسيج الضام. تُصنّع هذه الخلايا عددًا من الوسطاء، والإنزيمات، والإنترفيرونات، وعوامل النمو، وبروتينات المُكمّل، وعامل نخر الورم، وتتمتع بنشاط بلعمي وقاتل للجراثيم، وغيرها. عند إصابة الجلد، يزداد التمثيل الغذائي في الخلايا الهيستية بشكل حاد، ويزداد حجمها، ويزداد نشاطها البلعمي والتخليقي، مما يؤدي إلى دخول عدد كبير من الجزيئات النشطة بيولوجيًا إلى الجرح.

ثبت أن عامل نمو الخلايا الليفية، وعامل نمو البشرة، والعامل الشبيه بالأنسولين، التي تفرزها الخلايا البلعمية، تُسرّع التئام الجروح، بينما يُحفّز عامل النمو المُحوّل بيتا (TGF-B) تكوين النسيج الندبي. ويمكن لتنشيط نشاط الخلايا البلعمية أو حجب مستقبلات مُعينة في أغشية الخلايا أن يُنظّم عملية ترميم الجلد. على سبيل المثال، يُمكن تنشيط الخلايا البلعمية باستخدام مُنشّطات المناعة، مما يُعزز المناعة غير النوعية. ومن المعروف أن الخلايا البلعمية تمتلك مُستقبلات تتعرف على عديدات السكاريد (المانان والجلوكوز) المُحتوية على المانوز والجلوكوز، والموجودة في الصبار، ومن هنا تتضح آلية عمل مُستحضرات الصبار المُستخدمة للجروح طويلة الأمد غير الملتئمة، والقرح، وحب الشباب.

الخلايا الليفية

الخلايا الليفية هي أساس النسيج الضام وأكثر أشكاله الخلوية انتشارًا. تشمل وظائفها إنتاج معقدات الكربوهيدرات والبروتينات (البروتيوغليكان والجليكوبروتينات)، وتكوين الكولاجين، والريتيكولين، والألياف المرنة. تُنظم الخلايا الليفية عملية الأيض والاستقرار الهيكلي لهذه العناصر، بما في ذلك استقلابها، ونمذجة "بيئتها الدقيقة"، والتفاعل الظهاري المتوسطي. تُنتج الخلايا الليفية الغليكوز أمينوغليكان، وأهمها حمض الهيالورونيك. كما تُحدد، إلى جانب المكونات الليفية للخلايا الليفية، البنية المكانية (البنية الهيكلية) للنسيج الضام. تتنوع الخلايا الليفية بدرجات نضجها المختلفة، حيث تُصنف إلى ضعيفة التمايز، وفتية، وناضجة، وغير نشطة. تشمل الأشكال الناضجة الخلايا الناقضة للألياف، حيث تتغلب عملية تحلل الكولاجين على وظيفة إنتاجه.

في السنوات الأخيرة، تم تحديد تباين "نظام الخلايا الليفية". وُجدت ثلاثة أسلاف نشطة للخلايا الليفية الانقسامية - أنواع الخلايا MFI، MFII، MFIII، وثلاث خلايا ليفية ما بعد الانقسام - PMFIV، PMFV، PMFVI. من خلال انقسامات الخلايا، تتمايز خلايا MFI تباعًا إلى MFII، MFIII، وPMMV، وPMFV، وPMFVI. يتميز PMFVI بقدرته على تخليق أنواع الكولاجين I وIII وV، والبروجيوغليكان، ومكونات أخرى من المصفوفة بين الخلايا. بعد فترة من النشاط الأيضي العالي، يتحلل PMFVI ويخضع لعملية موت الخلايا المبرمج. النسبة المثلى بين الخلايا الليفية والخلايا الليفية هي 2:1. مع تراكم الخلايا الليفية، يتباطأ نموها نتيجة توقف انقسام الخلايا الناضجة التي تحولت إلى تخليق الكولاجين. تُحفز نواتج تحلل الكولاجين تخليقها وفقًا لمبدأ التغذية الراجعة. تتوقف الخلايا الجديدة عن التكون من الخلايا السابقة بسبب استنفاد عوامل النمو، وكذلك بسبب إنتاج مثبطات النمو بواسطة الخلايا الليفية نفسها - الشالونات.

النسيج الضام غني بالعناصر الخلوية، إلا أن نطاق الأشكال الخلوية واسع بشكل خاص في الالتهاب المزمن وعمليات التليف. وبالتالي، تظهر الخلايا الليفية غير النمطية والعملاقة والمرضية في ندبات الجدرة. في الحجم (من 10x45 إلى 12x65 ميكرومتر)، وهي علامة مميزة للجدرة. يطلق بعض المؤلفين على الخلايا الليفية التي يتم الحصول عليها من الندبات الضخامية اسم الخلايا الليفية العضلية بسبب حزم متطورة للغاية من الخيوط الشعاعية، والتي يرتبط تكوينها باستطالة شكل الخلايا الليفية. ومع ذلك، يمكن الاعتراض على هذا البيان، لأن جميع الخلايا الليفية في الجسم الحي، وخاصة في الندبات، لها شكل ممدود، وأحيانًا يكون لزوائدها طول يتجاوز 10 أضعاف حجم جسم الخلية. ويفسر ذلك كثافة النسيج الندبي وحركة الخلايا الليفية. تتحرك على طول حزم ألياف الكولاجين في الكتلة الكثيفة للندبة بكمية ضئيلة من المادة الخلالية. تمتد على طول محورها، وتتحول أحيانًا إلى خلايا رقيقة مغزلية الشكل ذات نتوءات طويلة جدًا.

يتم تحفيز النشاط الانقسامي والتخليقي المتزايد للخلايا الليفية بعد إصابة الجلد أولاً عن طريق منتجات تحلل الأنسجة والجذور الحرة، ثم عن طريق عوامل النمو: عامل النمو المشتق من الصفائح الدموية (PDGF)، وعامل نمو الخلايا الليفية (FGF)، ثم عامل نمو الخلايا البلعمية (iMDGF). تصنع الخلايا الليفية نفسها البروتياز (الكولاجيناز، الهيالورونيداز، الإيلاستاز)، عامل النمو المشتق من الصفائح الدموية، عامل النمو المحول بيتا، عامل نمو البشرة، الكولاجين، الإيلاستين، إلخ. إن إعادة تنظيم النسيج الحبيبي إلى نسيج ندبي هي عملية معقدة تعتمد على توازن متغير باستمرار بين تخليق الكولاجين وتدميره بواسطة الكولاجيناز. واعتمادًا على الحالة المحددة، تنتج الخلايا الليفية الكولاجين أو تفرز الكولاجيناز تحت تأثير البروتياز، وقبل كل شيء، منشط البلازمينوجين. وجود أشكال شابة غير متمايزة من الخلايا الليفية؛ الخلايا الليفية العملاقة والمرضية والنشطة وظيفيا، إلى جانب الإفراط في تخليق الكولاجين، تضمن النمو المستمر لندبات الجدرة.

[ 14 ]، [ 15 ]

حمض الهيالورونيك

حمض الهيالورونيك هو عديد سكاريد طبيعي، ذو وزن جزيئي مرتفع (مليون دالتون)، ويوجد في المادة الخلالية. يتميز حمض الهيالورونيك بأنه غير محدد النوع، ومحب للماء. ومن أهم خصائصه الفيزيائية لزوجته العالية، التي تجعله مادةً لاصقة، تربط حزم وألياف الكولاجين ببعضها البعض وبالخلايا. يشغل محلول حمض الهيالورونيك الفراغ بين ألياف الكولاجين والأوعية الصغيرة والخلايا. يغلف حمض الهيالورونيك الأوعية الصغيرة، ويقوي جدرانها، ويمنع تسرب الجزء السائل من الدم إلى الأنسجة المحيطة. كما أنه يؤدي وظيفة داعمة، إذ يحافظ على مقاومة الأنسجة والجلد للعوامل الميكانيكية. حمض الهيالورونيك كاتيون قوي يرتبط بنشاط بالأنيونات في الفراغ الخلالي، وبالتالي، تعتمد عمليات التبادل بين الفراغ الخلوي وخارج الخلوي، وعمليات التكاثر في الجلد، على حالة الغليكوز أمينوغليكان وحمض الهيالورونيك. يمتلك جزيء واحد من حمض الهيالورونيك القدرة على استيعاب حوالي 500 جزيء ماء بالقرب منه، وهو أساس قدرة الفراغ الخلالي على امتصاص الماء وامتصاصه.

يوجد حمض الهيالورونيك بكميات أكبر في الطبقة الحليمية من الأدمة، والطبقة الحبيبية من البشرة، وكذلك على طول أوعية الجلد وملحقاته. بفضل مجموعات الكربوكسيل العديدة، يكون جزيء حمض الهيالورونيك مشحونًا سلبيًا ويمكنه التحرك في مجال كهربائي. تتم عملية تحلل الحمض بواسطة إنزيم هيالورونيداز (ليديز)، والذي يعمل على مرحلتين. أولاً، يقوم الإنزيم بتحلل الجزيء، ثم يقسمه إلى أجزاء صغيرة. نتيجةً لذلك، تنخفض لزوجة المواد الهلامية التي يشكلها الحمض بشكل حاد، وتزداد نفاذية تراكيب الجلد. بفضل هذه الخصائص، تستطيع البكتيريا التي تُصنّع هيالورونيداز اختراق حاجز الجلد بسهولة. يمتلك حمض الهيالورونيك تأثيرًا محفزًا للخلايا الليفية، مما يعزز هجرتها وينشط تخليق الكولاجين، وله تأثير مطهر ومضاد للالتهابات ومساعد على التئام الجروح. بالإضافة إلى ذلك، يتميز بخصائص مضادة للأكسدة ومحفزة للمناعة، ولا يُشكل مركبات مع البروتينات. وبوجوده في الحيز بين خلايا النسيج الضام على شكل هلام مستقر مع الماء، يضمن إزالة المنتجات الأيضية عبر الجلد.

فيبرونيكتين

في عملية إيقاف التفاعل الالتهابي، تُعاد تأهيل مصفوفة النسيج الضام. أحد المكونات الهيكلية الرئيسية للمصفوفة خارج الخلوية هو البروتين السكري الفيبرونيكتين. تُفرز الخلايا الليفية والبلعميات الكبيرة للجرح الفيبرونيكتين بنشاط لتسريع انكماش الجرح واستعادة الغشاء القاعدي. يكشف الفحص المجهري الإلكتروني للخلايا الليفية الجرحية عن عدد كبير من الحزم المتوازية من خيوط الفيبرونيكتين الخلوية، مما سمح لعدد من الباحثين بتسمية الخلايا الليفية الجرحية بالخلايا الليفية العضلية. ولأن الفيبرونيكتين جزيء لاصق، ويوجد في شكلين: خلوي وبلازمي، يعمل في المصفوفة بين الخلايا كـ"عوارض" ويوفر التصاقًا قويًا للخلايا الليفية بمصفوفة النسيج الضام. ترتبط جزيئات الفيبرونيكتين الخلوية ببعضها البعض عبر روابط ثنائي الكبريتيد، وتملأ المصفوفة بين الخلايا، مع الكولاجين والإيلاستين والجليكوز أمينوغليكان. أثناء التئام الجروح، يعمل الفيبرونيكتين كإطار أساسي يُنشئ اتجاهًا معينًا للأرومات الليفية وألياف الكولاجين في منطقة الإصلاح. ويربط ألياف الكولاجين بالأرومات الليفية عبر حزم أكتينية من خيوطها. وبالتالي، يعمل الفيبرونيكتين كمنظم لتوازن عمليات الأرومات الليفية، مسببًا انجذابها إليها، ومرتبطًا بألياف الكولاجين، ومثبطًا نموها. ويمكن القول إنه بفضل الفيبرونيكتين، تنتقل مرحلة التسلل الالتهابي في الجرح نفسه إلى المرحلة الحبيبية الليفية.

[ 16 ]