القشرة المخية

القشرة المخية، أو الوشاح (القشرة المخية، s. pallium) يمثلها المادة الرمادية الموجودة على طول محيط نصفي الكرة المخية. تبلغ مساحة سطح قشرة نصف الكرة المخية لدى البالغين في المتوسط 220000 مم ^2. تمثل الأجزاء المحدبة (المرئية) من التلافيف 1/3، والجدران الجانبية والسفلية للأخاديد - 2/3 من المساحة الكلية للقشرة. سمك القشرة في المناطق المختلفة ليس هو نفسه ويتقلب من 0.5 إلى 5.0 مم. يُلاحظ أكبر سمك في الأجزاء العلوية من التلافيف قبل المركزية، وبعد المركزية والفصيص المجاور للمركز. عادةً ما تكون القشرة المخية أكثر سمكًا على السطح المحدب للتلافيف منها على الأسطح الجانبية وأسفل الأخاديد.

كما أوضح VA Bets، ليس فقط نوع الخلايا العصبية، ولكن أيضًا علاقاتها المتبادلة ليست هي نفسها في أجزاء مختلفة من القشرة. يُشار إلى توزيع الخلايا العصبية في القشرة بمصطلح thyroarchitectonics. اتضح أن الخلايا العصبية (العصبونات) متجانسة إلى حد ما في سماتها المورفولوجية على شكل طبقات منفصلة. حتى بالعين المجردة، في أجزاء من نصف الكرة المخية في منطقة الفص القذالي، يكون توزيع طبقات القشرة ملحوظًا: خطوط رمادية (خلايا) وبيضاء (ألياف) متناوبة. في كل طبقة خلوية، بالإضافة إلى الخلايا العصبية والدبقية، توجد ألياف عصبية - عمليات خلايا هذه الطبقة أو طبقات خلوية أخرى أو أجزاء من الدماغ (مسارات موصلة). بنية وكثافة الألياف ليست هي نفسها في أجزاء مختلفة من القشرة.

يُعرّف مصطلح "الهندسة النخاعية" خصائص توزيع الألياف في قشرة نصفي الكرة المخية. يتوافق تركيب ألياف القشرة (الهندسة النخاعية) بشكل أساسي مع تركيبها الخلوي (الهندسة الخلوية). يتميز القشرة الحديثة للمخ لدى البالغين بترتيب الخلايا العصبية على شكل ست طبقات (صفائح):

1. الصفيحة الجزيئية (الصفيحة الجزيئية، s. plexiformis)؛
2. صفيحة حبيبية خارجية (الصفيحة الحبيبية الخارجية)؛
3. الصفيحة الهرمية الخارجية (الصفيحة الهرمية الخارجية، طبقة من الأهرامات الصغيرة والمتوسطة)؛
4. الصفيحة الحبيبية الداخلية (الصفيحة الحبيبية الداخلية)؛
5. الصفيحة الهرمية الداخلية (الصفيحة الهرمية الداخلية، طبقة الأهرامات الكبيرة، أو خلايا بيتز)؛
6. صفيحة متعددة الأشكال (الصفيحة المتعددة الأشكال).

يُوصف تركيب مختلف أقسام القشرة المخية بالتفصيل في مقرر علم الأنسجة. على السطحين الأوسط والسفلي لنصفي الكرة المخية، حُفظت أقسام من القشرة القديمة (القشرة القديمة) والقشرة القديمة (القشرة القديمة)، والتي تتكون من طبقتين وثلاث طبقات.

تحتوي الصفيحة الجزيئية على خلايا عصبية صغيرة متعددة الأقطاب، وعدد كبير من الألياف العصبية. تنتمي هذه الألياف إلى خلايا عصبية في الطبقات العميقة من القشرة المخية. تسود الخلايا العصبية الصغيرة متعددة الأقطاب، التي يبلغ قطرها حوالي 10 ميكرومتر، في الصفيحة الحبيبية الخارجية. ترتفع التغصنات العصبية لهذه الخلايا العصبية إلى الطبقة الجزيئية. تنحدر محاور خلايا الصفيحة الحبيبية الخارجية إلى المادة البيضاء في نصف الكرة المخية، وتشارك أيضًا، من خلال انحناءها على شكل قوس، في تكوين الضفيرة المماسية لألياف الطبقة الجزيئية.

تتكون الطبقة الهرمية الخارجية من خلايا تتراوح أحجامها بين 10 و40 ميكرومترًا. وهي أوسع طبقات القشرة. تمتد محاور الخلايا الهرمية في هذه الطبقة من قاعدة الهرم. في الخلايا العصبية الصغيرة، تتوزع المحاور داخل القشرة؛ وفي الخلايا الكبيرة، تشارك في تكوين الروابط الترابطية والمسارات الوصلية. تمتد التغصنات في الخلايا الكبيرة من قممها إلى الصفيحة الجزيئية. أما في الخلايا العصبية الهرمية الصغيرة، فتمتد التغصنات من أسطحها الجانبية وتشكل مشابك عصبية مع خلايا أخرى في هذه الطبقة.

تتكون الصفيحة الحبيبية الداخلية من خلايا نجمية صغيرة. تحتوي هذه الطبقة على العديد من الألياف الموجهة أفقيًا. تتطور الصفيحة الهرمية الداخلية بشكل أكبر في قشرة التلفيف المركزي. الخلايا العصبية (خلايا بيتز) في هذه الصفيحة كبيرة، ويصل طول أجسامها إلى 125 ميكرومتر وعرضها 80 ميكرومتر. تشكل محاور الخلايا العصبية الهرمية العملاقة لهذه الصفيحة مسارات توصيل هرمية. من محاور هذه الخلايا، تمتد الضمانات إلى خلايا أخرى من القشرة، إلى النوى القاعدية، إلى النوى الحمراء، والتكوين الشبكي، ونوى الجسر والزيتون. تتكون الصفيحة متعددة الأشكال من خلايا ذات أحجام وأشكال مختلفة. تدخل التشعبات العصبية لهذه الخلايا إلى الطبقة الجزيئية، ويتم توجيه المحاور إلى المادة البيضاء في الدماغ.

أتاحت الأبحاث التي أجراها علماء من دول مختلفة في أواخر القرن التاسع عشر وأوائل القرن العشرين رسم خرائط هندسية خلوية لقشرة المخ لدى البشر والحيوانات، استنادًا إلى السمات الهيكلية للقشرة في كل منطقة من نصفي الكرة المخية. حدد ك. برودمان 52 مجالًا هندسيًا خلويًا في القشرة المخية، بينما حدد ف. فوغت وأو. فوغت، مع مراعاة بنية الألياف، 150 منطقة هندسية نخاعية. وبناءً على دراسات بنية الدماغ، وُضعت خرائط مفصلة لمجالات الهندسة الخلوية في الدماغ البشري.

أظهرت الدراسات التي أُجريت على تنوع بنية الدماغ أن كتلته لا تدل على حالة ذكاء الشخص. وهكذا، بلغت كتلة دماغ إ. س. تورجينيف 2012 غرامًا، بينما بلغت كتلة دماغ كاتب بارز آخر، أ. فرانس، 1017 غرامًا فقط.

تحديد مواقع الوظائف في القشرة المخية

تشير بيانات الدراسات التجريبية إلى أنه عند تدمير مناطق معينة من القشرة الدماغية أو إزالتها، يتم تعطيل بعض الوظائف الحيوية لدى الحيوانات. وقد تأكدت هذه الحقائق من خلال الملاحظات السريرية للأشخاص المرضى الذين يعانون من أورام أو إصابات في مناطق معينة من القشرة الدماغية. سمحت لنا نتائج الدراسات والملاحظات باستنتاج أن القشرة الدماغية تحتوي على مراكز تنظم أداء وظائف مختلفة. كان التأكيد المورفولوجي للبيانات الفسيولوجية والسريرية هو عقيدة الجودة المختلفة لبنية القشرة الدماغية في مناطقها المختلفة - الهندسة المعمارية الخلوية والنخاعية للقشرة. تم وضع بداية هذه الدراسات في عام 1874 من قبل عالم التشريح في كييف VA Betz. ونتيجة لهذه الدراسات، تم إنشاء خرائط خاصة للقشرة الدماغية. اعتبر IP Pavlov القشرة الدماغية كسطح إدراك مستمر، كمجموعة من النهايات القشرية للمحللين. يشير مصطلح "المحلل" إلى آلية عصبية معقدة تتكون من جهاز استشعار للمستقبلات، وموصلات للنبضات العصبية، ومركز دماغي تُحلل فيه جميع المحفزات القادمة من البيئة ومن جسم الإنسان. تترابط أجهزة التحليل المختلفة بشكل وثيق، لذا فإن القشرة الدماغية هي المكان الذي يُجرى فيه التحليل والتركيب، وتُطور فيه الاستجابات التي تُنظم أي نوع من النشاط البشري.

أثبت آي. بي. بافلوف أن النهاية القشرية للمحللات ليست منطقة محددة بدقة. في القشرة المخية، تتميز النواة والعناصر المتناثرة حولها. النواة هي مركز تركيز الخلايا العصبية في القشرة، والتي تُشكل إسقاطًا دقيقًا لجميع عناصر مستقبل طرفي معين. يحدث أعلى تحليل وتركيب وتكامل للوظائف في النواة. يمكن أن توجد العناصر المتناثرة على محيط النواة وعلى مسافة كبيرة منها. يتم إجراء تحليل وتركيب أبسط فيها. يسمح وجود العناصر المتناثرة في تدمير (تلف) النواة بتعويض الوظيفة المعطلة جزئيًا. يمكن تراكب المناطق التي تشغلها العناصر المتناثرة لمحللات مختلفة فوق بعضها البعض، وتتداخل مع بعضها البعض. وبالتالي، يمكن تمثيل القشرة المخية تخطيطيًا كمجموعة من نوى المحللات المختلفة، والتي توجد بينها عناصر متناثرة مرتبطة بمحللات مختلفة (متجاورة). كل هذا يسمح لنا بالحديث عن التوطين الديناميكي للوظائف في القشرة المخية (IP Pavlov).

دعونا ننظر في موقف بعض النهايات القشرية للمحللين المختلفين (النوى) فيما يتعلق بالتلافيف والفصوص في نصفي الدماغ البشري (وفقًا للخرائط المعمارية الخلوية).

1. يتكون جوهر المحلل القشري للحساسية العامة (درجة الحرارة، الألم، اللمس) والحس العميق من خلايا عصبية تقع في قشرة التلفيف خلف المركزي (الحقول 1، 2، 3) والفصيص الجداري العلوي (الحقول 5 و7). تتقاطع المسارات الحسية الموصلة المتجهة إلى القشرة المخية إما على مستوى أجزاء مختلفة من النخاع الشوكي (مسارات الألم، وحساسية درجة الحرارة، واللمس، والضغط)، أو على مستوى النخاع المستطيل (مسارات الحساسية الحسية العميقة للاتجاه القشري). ونتيجة لذلك، تتصل التلفيفات خلف المركزي لكل نصف كرة بالنصف المقابل من الجسم. في التلفيف المركزي الخلفي، يتم إسقاط جميع حقول المستقبلات لأجزاء مختلفة من جسم الإنسان بطريقة تجعل الأطراف القشرية لمحلل الحساسية للأجزاء السفلية من الجسم والأطراف السفلية تقع في أعلى مكان، ويتم إسقاط حقول المستقبلات للأجزاء العلوية من الجسم والرأس والأطراف العلوية في أدنى مكان (أقرب إلى الثلم الجانبي).
2. يقع جوهر المحلل الحركي بشكل رئيسي في ما يسمى بالمنطقة الحركية للقشرة، والتي تشمل التلفيف أمام المركزي (الحقول 4 و6) والفصيص المجاور للمركز على السطح الإنسي لنصف الكرة المخية. في الطبقة الخامسة (الصفيحة) من قشرة التلفيف أمام المركزي توجد خلايا عصبية هرمية عملاقة (خلايا بيتز). صنفها آي بي بافلوف على أنها متداخلة ولاحظ أن هذه الخلايا متصلة من خلال عملياتها بالنوى تحت القشرية والخلايا الحركية لنوى الأعصاب القحفية والنخاعية. توجد في الأجزاء العلوية من التلفيف أمام المركزي وفي الفصيص المجاور للمركز خلايا، يتم توجيه النبضات منها إلى عضلات الأجزاء السفلية من الجذع والأطراف السفلية. في الجزء السفلي من التلفيف أمام المركزي توجد مراكز حركية تنظم نشاط عضلات الوجه. وبالتالي، يتم إسقاط جميع أجزاء جسم الإنسان في التلفيف أمام المركزي كما لو كانت رأسًا على عقب. لأن المسارات الهرمية الناشئة من الخلايا العصبية الهرمية العملاقة تتقاطع إما على مستوى جذع الدماغ (الألياف القشرية النووية) وعلى حدود النخاع الشوكي (المسار القشري الشوكي الجانبي) أو في أجزاء منه (المسار القشري الشوكي الأمامي)، فإن المناطق الحركية لكل نصف كرة مخية متصلة بالعضلات الخلوية في الجانب المقابل من الجسم. تكون عضلات الأطراف معزولة ومتصلة بأحد نصفي الكرة المخية، بينما تتصل عضلات الجذع والحنجرة والبلعوم بالمناطق الحركية لكلا نصفي الكرة المخية.
3. يقع مركز المحلل، المسؤول عن الدوران المشترك للرأس والعينين في الاتجاه المعاكس، في الأجزاء الخلفية من التلفيف الجبهي الأوسط، فيما يُسمى بالمنطقة الحركية (الحقل 8). لا يُنظَّم الدوران المشترك للعينين والرأس فقط من خلال استقبال النبضات الحسية العميقة من عضلات مقلة العين في قشرة التلفيف الجبهي، بل أيضًا من خلال استقبال النبضات من شبكية العين في الحقل 17 من الفص القذالي، حيث يقع مركز المحلل البصري.
4. تقع نواة المحلل الحركي في منطقة الفصيص الجداري السفلي، في التلفيف فوق الهامشي (الطبقات العميقة من المجال الخلوي 40). تكمن الأهمية الوظيفية لهذه النواة في تركيب جميع الحركات المركبة المعقدة الهادفة. هذه النواة غير متماثلة. في الأشخاص الذين يستخدمون اليد اليمنى، تقع في النصف الأيسر، وفي الأشخاص الذين يستخدمون اليد اليسرى - في النصف الأيمن من المخ. يكتسب الفرد القدرة على تنسيق الحركات الهادفة المعقدة طوال حياته نتيجة للنشاط العملي وتراكم الخبرة. تحدث الحركات الهادفة بسبب تكوين اتصالات مؤقتة بين الخلايا الموجودة في التلفيف قبل المركزي وفوق الهامشي. لا يسبب تلف المجال 40 الشلل، ولكنه يؤدي إلى فقدان القدرة على إنتاج حركات هادفة منسقة معقدة - إلى أبراكسيا (براكسس - ممارسة).
5. يقع مركز المحلل الجلدي لأحد أنواع الحساسية المحددة، والذي يتميز بوظيفة التعرف على الأشياء باللمس - الستريوجنوستيا - في قشرة الفصيص الجداري العلوي (الحقل السابع). يقع الطرف القشري لهذا المحلل في نصف الكرة المخية الأيمن، وهو امتداد لحقول المستقبلات في الطرف العلوي الأيسر. وبالتالي، يقع مركز هذا المحلل للطرف العلوي الأيمن في نصف الكرة المخية الأيسر. يصاحب تلف الطبقات السطحية من القشرة في هذا الجزء من الدماغ فقدان وظيفة التعرف على الأشياء باللمس، على الرغم من بقاء أنواع أخرى من الحساسية العامة سليمة.
6. تقع نواة المحلل السمعي في عمق التلم الجانبي، على سطح الجزء الأوسط من التلفيف الصدغي العلوي المواجه للجزيرة (حيث تظهر التلافيف الصدغية المستعرضة، أو تلافيف هيشل، - الحقول 41، 42، 52). تتجه المسارات الموصلة من المستقبلات على الجانبين الأيمن والأيسر إلى الخلايا العصبية التي تُشكل نواة المحلل السمعي في كل نصف كرة مخية. في هذا الصدد، لا يُسبب تلف هذه النواة من جانب واحد فقدانًا كاملًا للقدرة على إدراك الأصوات. يصاحب التلف الثنائي ما يُعرف بـ"صمم قشري".
7. تقع نواة المحلل البصري على السطح الإنسي للفص القذالي من نصف الكرة المخية، على جانبي الأخدود الكلسي (الحقول 17، 18، 19). تتصل نواة المحلل البصري في نصف الكرة المخية الأيمن بالمسارات الموصلة من النصف الجانبي لشبكية العين اليمنى والنصف الإنسي لشبكية العين اليسرى. تقع مستقبلات النصف الجانبي لشبكية العين اليسرى والنصف الإنسي لشبكية العين اليمنى في قشرة الفص القذالي من نصف الكرة المخية الأيسر، على التوالي. أما بالنسبة لنواة المحلل السمعي، فإن تلفًا ثنائيًا فقط لنواة المحلل البصري يؤدي إلى "عمى قشري" كامل. يصاحب تلف الحقل 18، الواقع أعلى الحقل 17 بقليل، فقدان الذاكرة البصرية، ولكن ليس العمى. يقع الحقل 19 في أعلى مكان في قشرة الفص القذالي بالنسبة للحقلين السابقين؛ ويصاحب تلفه فقدان القدرة على التنقل في بيئة غير مألوفة.
8. تقع نواة المحلل الشمي على السطح السفلي للفص الصدغي لنصف الكرة المخية، في منطقة الخطاف (الحقلان A و E) وجزئيًا في منطقة الحصين (الحقل 11). من وجهة نظر التطور العرقي، تنتمي هذه المناطق إلى أقدم أجزاء القشرة المخية. ترتبط حاسة الشم وحاسة التذوق ارتباطًا وثيقًا، وهو ما يفسره الموقع الوثيق لنواة المحلل الشمي والتذوقي. كما لوحظ (VM Bekhterev) أن إدراك التذوق يضعف مع تلف قشرة الأقسام السفلية من التلفيف المركزي الخلفي (الحقل 43). ترتبط نوى المحلل الشمي والتذوقي لكلا نصفي الكرة المخية بمستقبلات على جانبي الجسم الأيسر والأيمن.

توجد النهايات القشرية الموصوفة لبعض أجهزة التحليل في قشرة نصفي الكرة المخية، ليس فقط لدى البشر، بل لدى الحيوانات أيضًا. وهي متخصصة في إدراك وتحليل وتركيب الإشارات القادمة من البيئة الخارجية والداخلية، مشكّلةً، وفقًا لـ I.P. Pavlov، أول نظام إشارات للواقع. تُدرك هذه الإشارات (باستثناء الكلام والكلمات - المسموعة والمرئية) القادمة من العالم المحيط بنا، بما في ذلك البيئة الاجتماعية التي يعيش فيها الشخص، على شكل أحاسيس وانطباعات وأفكار.

يوجد نظام الإشارة الثاني لدى البشر فقط، ويحدده تطور الكلام. تُؤدى وظائف الكلام والتفكير بمشاركة القشرة المخية بأكملها، ولكن في القشرة المخية، يمكن تحديد مناطق معينة مسؤولة فقط عن وظائف الكلام. وبالتالي، تقع المحللات الحركية للكلام (الشفوي والكتابي) بجوار المنطقة الحركية للقشرة، أو بتعبير أدق في مناطق قشرة الفص الجبهي المجاورة للتلفيف أمام المركزي.

تقع محللات الإدراك البصري والسمعي لإشارات الكلام بجوار محللات البصر والسمع. تجدر الإشارة إلى أن محللات الكلام لدى مستخدمي اليد اليمنى تقع في النصف الأيسر من الدماغ، بينما تقع لدى مستخدمي اليد اليسرى في النصف الأيمن. لننظر إلى موقع بعض محللات الكلام في القشرة المخية.

9. يقع مركز المحلل الحركي للكلام المكتوب (محلل الحركات الإرادية المرتبطة بكتابة الحروف والعلامات الأخرى) في القسم الخلفي من التلفيف الجبهي الأوسط (الحقل 40). وهو مُجاورٌ بشكلٍ وثيقٍ لأجزاء التلفيف أمام المركزي التي تتميز بوظيفة المحلل الحركي لليد والدوران المُشترك للرأس والعينين في الاتجاه المُعاكس. لا يُؤدي تلف الحقل 40 إلى اضطراب جميع أنواع الحركات، بل يُصاحبه فقط فقدان القدرة على القيام بحركات دقيقة ودقيقة باليد عند كتابة الحروف والعلامات والكلمات (عسر الكتابة).
10. تقع نواة المحلل الحركي لنطق الكلام (محلل المحرك الكلامي) في الأقسام الخلفية من التلفيف الجبهي السفلي (المنطقة 44، أو مركز بروكا). تحد هذه النواة أقسام التلفيف أمام المركزي التي تحلل الحركات الناتجة عن انقباض عضلات الرأس والرقبة. وهذا أمر مفهوم، لأن مركز المحرك الكلامي يحلل حركات جميع العضلات: الشفتين والخدين واللسان والحنجرة، المشاركة في عملية الكلام الشفهي (نطق الكلمات والجمل). يؤدي تلف جزء من قشرة هذه المنطقة (المنطقة 44) إلى فقدان القدرة على النطق. لا يرتبط هذا فقدان القدرة على النطق بفقدان وظيفة العضلات المشاركة في إنتاج الكلام. علاوة على ذلك، لا يؤدي تلف المنطقة 44 إلى فقدان القدرة على نطق الأصوات أو الغناء.

تحتوي الأجزاء المركزية من التلفيف الجبهي السفلي (المنطقة 45) على نواة محلل الكلام المرتبط بالغناء. يصاحب تلف المنطقة 45 فقدان القدرة على تأليف وإعادة إنتاج العبارات الموسيقية، وضعف القدرة على بناء جمل ذات معنى من كلمات مفردة. يتكون كلام هؤلاء المرضى من مجموعة كلمات غير مترابطة المعنى.

11. ترتبط نواة المحلل السمعي للكلام الشفهي ارتباطًا وثيقًا بالمركز القشري للمحلل السمعي، وتقع، مثله، في منطقة التلفيف الصدغي العلوي. تقع هذه النواة في الأجزاء الخلفية من التلفيف الصدغي العلوي، على الجانب المواجه للتلم الجانبي لنصف الكرة المخية (المنطقة 42).

لا يُؤثر تلف النواة على الإدراك السمعي للأصوات عمومًا، بل يُفقد القدرة على فهم الكلمات والكلام (صمم لفظي، أو فقدان القدرة على الكلام الحسي). وظيفة هذه النواة هي أن الشخص لا يسمع ويفهم كلام شخص آخر فحسب، بل يتحكم أيضًا في كلامه.

في الثلث الأوسط من التلفيف الصدغي العلوي (الحقل ٢٢)، يقع نواة المحلل القشري، ويصاحب تلفها ظهور صمم موسيقي: تُدرك العبارات الموسيقية كمجموعة أصوات متنوعة لا معنى لها. ينتمي هذا الطرف القشري من المحلل السمعي إلى مراكز نظام الإشارات الثاني، حيث يُدرك التسميات اللفظية للأشياء والأفعال والظواهر، أي يُدرك إشارات الإشارات.

12. تقع نواة المحلل البصري للكلام المكتوب بالقرب من نواة المحلل البصري - في التلفيف الزاوي للفص الجداري السفلي (الحقل 39). يؤدي تلف هذه النواة إلى فقدان القدرة على إدراك النص المكتوب، أي القراءة (فقدان القدرة على القراءة).