النسيج العضلي

النسيج العضلي (textus muscularis) هو مجموعة من الأنسجة (المخططة، الملساء، القلبية) ذات أصول وبنية مختلفة، تجمعها خاصية وظيفية واحدة، وهي القدرة على الانقباض والتقلص. إلى جانب الأنواع المذكورة من الأنسجة العضلية المتكونة من الأديم المتوسط (الميزانشيم)، يوجد في جسم الإنسان نسيج عضلي من أصل أديمي ظاهر، وهو الخلايا العضلية لقزحية العين.

يتكون النسيج العضلي المخطط (الهيكلي المخطط المتقاطع) من ألياف عضلية أسطوانية يتراوح طولها بين 1 مم و4 سم أو أكثر ويصل سمكها إلى 0.1 مم. كل ليف عبارة عن مركب يتكون من خلايا عضلية عضلية وخلايا عضلية ساتلية مغطاة بغشاء بلازمي يسمى الساركوليما (من الكلمة اليونانية ساركوس التي تعني اللحم). تجاور الصفيحة القاعدية (الغشاء) المكونة من ألياف كولاجينية وشبكية رقيقة الساركوليما من الخارج. تسمى العضلة العضلية، الموجودة أسفل الساركوليما في الألياف العضلية، الساركوبلازم. تتكون من العديد من النوى الإهليلجية (حتى 100) والليفات العضلية والسيتوبلازم. تقع النوى المطولة الموجهة على طول الألياف العضلية أسفل الساركوليما. يحتوي الساركوبلازم على عدد كبير من عناصر الشبكة الإندوبلازمية الحبيبية. تُشكّل اللييفات العضلية الأسطوانية حوالي ثلث الكتلة الجافة للألياف العضلية، وهي تمتد طوليًا عبر كامل الساركوبلازم تقريبًا. وبين اللييفات العضلية، توجد العديد من الميتوكوندريا ذات الأعراف والجليكوجين المتطورين.

تتميز الألياف العضلية المخططة بشبكة أنبوبية ساركومية متطورة، تتكون من عنصرين: أنابيب الشبكة الإندوبلازمية الواقعة على طول اللييفات العضلية (النظام L) والأنابيب المستعرضة (الأنابيب المستعرضة)، والتي تبدأ من منطقة انثناء غشاء الساركوما. تخترق الأنابيب المستعرضة الألياف العضلية عميقًا، وتشكل أنابيب عرضية حول كل ليفة عضلية.

تلعب الأنابيب المستعرضة دورًا هامًا في التوصيل السريع لجهد الفعل إلى كل لُيَيْفَة عضلية. ينتشر جهد الفعل المتولد في غشاء الساركوليما للألياف العضلية، بتأثير النبضة العصبية، على طول الأنابيب المستعرضة، ومنها إلى الشبكة الإندوبلازمية غير الحبيبية، التي تقع قنواتها بالقرب من الأنابيب المستعرضة، وكذلك بين اللييفات العضلية.

يتكون الجزء الرئيسي من ساركوبلازم الألياف العضلية من عضيات خاصة - اللييفات العضلية. يتكون كل لييف عضلي من أقسام متناوبة بانتظام - أقراص داكنة متباينة الخواص A وأقراص فاتحة متباينة الخواص I. يوجد في منتصف كل قرص متباين الخواص A منطقة فاتحة - الشريط H، وفي وسطه الخط M، أو الميزوفراغم. يمر الخط Z - ما يسمى بالحاجز النهائي - عبر منتصف القرص I. يخلق تناوب الأقراص الداكنة والفاتحة في اللييفات العضلية المجاورة الموجودة على نفس المستوى على التحضير النسيجي للعضلة الهيكلية انطباعًا بالخطوط العرضية. يتكون كل قرص داكن من خيوط ميوسين سميكة يبلغ قطرها 10-15 نانومتر. يبلغ طول الخيوط السميكة حوالي 1.5 ميكرومتر. أساس هذه الخيوط (الخيوط) هو بروتين الميوسين عالي الوزن الجزيئي. يتكون كل قرص خفيف من خيوط أكتين رفيعة يبلغ قطرها من 5 إلى 8 نانومتر وطولها حوالي 1 ميكرومتر، وتتكون من بروتين الأكتين منخفض الوزن الجزيئي، بالإضافة إلى بروتينات التروبوميوسين والتروبونين منخفضة الوزن الجزيئي.

يُسمى الجزء من اللييف العضلي الواقع بين حاجزين عضليين (خطي Z) بالساركومير. وهو الوحدة الوظيفية للييف العضلي. يبلغ طول الساركومير حوالي 2.5 ميكرومتر، ويتضمن قرصًا داكنًا A ونصفي أقراص فاتحة I مجاورين له على كلا الجانبين. وهكذا، تتجه خيوط الأكتين الرفيعة من خط Z نحو بعضها البعض وتدخل القرص A، إلى الفراغات بين خيوط الميوسين السميكة. عندما تنقبض العضلة، تنزلق خيوط الأكتين والميوسين نحو بعضها البعض، وعندما تسترخي، تتحرك في اتجاهين متعاكسين.

الساركوبلازم غني ببروتين الميوغلوبين، الذي، مثل الهيموغلوبين، قادر على ربط الأكسجين. وحسب سمك الألياف ومحتوى الميوغلوبين واللييفات العضلية فيها، تُميّز ألياف العضلات المخططة الحمراء والبيضاء. ألياف العضلات الحمراء (الداكنة) غنية بالساركوبلازم والميوغلوبين والميتوكوندريا، لكنها تحتوي على عدد قليل من اللييفات العضلية. تنقبض هذه الألياف ببطء، ويمكن أن تبقى في حالة انقباض (عمل) لفترة طويلة. أما ألياف العضلات البيضاء (الفاتحة) فتحتوي على كمية قليلة من الساركوبلازم والميوغلوبين والميتوكوندريا، لكنها تحتوي على عدد كبير من اللييفات العضلية. تنقبض هذه الألياف أسرع من الحمراء، لكنها تتعب بسرعة. تحتوي العضلات لدى البشر على كلا النوعين من الألياف. يوفر مزيج الألياف العضلية البطيئة (الحمراء) والسريعة (البيضاء) للعضلات استجابة سريعة (انقباض) وأداءً طويل الأمد.

تقع خلايا العضيات الساتلية (Myosatellite cells) فوق غشاء الساركوليما مباشرةً، ولكن تحت الصفيحة القاعدية (الغشاء). وهي خلايا مسطحة ذات نواة كبيرة غنية بالكروماتين. تحتوي كل خلية عضيات ساتلية على جسيم مركزي وعدد قليل من العضيات؛ ولا تحتوي على عضيات حلزونية (لييفات عضلية). خلايا العضيات الساتلية (Myosatellite cells) هي خلايا جذعية (جرثومية) من نسيج عضلي مخطط (هيكلي)؛ وهي قادرة على تخليق الحمض النووي (DNA) والانقسام الفتيلي.

يتكون النسيج العضلي غير المخطط (الناعم) من الخلايا العضلية، والتي تقع في جدران الأوعية الدموية واللمفاوية والأعضاء الداخلية المجوفة، حيث تشكل جهازها الانقباضي. الخلايا العضلية الملساء هي خلايا مغزلية الشكل مستطيلة يبلغ طولها من 20 إلى 500 ميكرومتر وسمكها من 5 إلى 15 ميكرومتر، خالية من الخطوط المستعرضة. تقع الخلايا في مجموعات، ويتم تضمين الطرف المدبب لكل خلية بين خليتين متجاورتين. يحيط بكل خلية عضلية غشاء قاعدي وألياف كولاجين وشبكية، تمر من بينها ألياف مرنة. ترتبط الخلايا ببعضها البعض من خلال العديد من الروابط. تتخذ النواة الطويلة على شكل قضيب، والتي يصل طولها إلى 10-25 ميكرومتر، شكل لولبي عندما تنقبض الخلية. من الداخل، تكون الأجسام الكثيفة (المرفقة) المغزلية الشكل الموجودة في السيتوبلازم مجاورة للغشاء الخلوي.

الأجسام الكثيفة تُشبه أشرطة Z في ألياف العضلات المخططة، وتحتوي على بروتين ألفا-أكتينين.

يوجد في سيتوبلازم الخلايا العضلية الملساء نوعان من الخيوط العضلية: رفيعة وسميكة. تمتد خيوط الأكتين الرقيقة، التي يتراوح قطرها بين 3 و8 نانومتر، على طول الخلية العضلية أو بشكل مائل بالنسبة لمحورها الطويل. وهي متصلة بأجسام كثيفة. أما الخيوط القصيرة السميكة من الميوسين، والتي يبلغ قطرها حوالي 15 نانومتر، فتقع في السيتوبلازم طوليًا. لا تُشكل الخيوط الرفيعة والسميكة ساركوميرات، وبالتالي لا تحتوي الخلايا العضلية الملساء على خطوط عرضية. عندما تنقبض الخلايا العضلية، تنحرف خيوط الأكتين والميوسين تجاه بعضها البعض، وتقصر الخلية العضلية الملساء.

عادةً ما تُعصب مجموعة من الخلايا العضلية المُحاطة بالنسيج الضام بليف عصبي واحد. تنتقل النبضة العصبية من خلية عضلية إلى أخرى عبر الوصلات بسرعة تتراوح بين 8 و10 سم/ثانية. في بعض العضلات الملساء (مثل العضلة العاصرة للحدقة)، تُعصب كل خلية عضلية.

إن سرعة انقباض الخلايا العضلية الملساء أقل بشكل ملحوظ من سرعة انقباض ألياف العضلات المخططة (100-1000 مرة)، في حين أن الخلايا العضلية الملساء تستهلك طاقة أقل بمقدار 100-500 مرة.

تؤدي العضلات الملساء انقباضات طويلة الأمد (على سبيل المثال، العضلات العاصرة للأعضاء المجوفة - الأنبوبية، والعضلات الملساء للأوعية الدموية) وحركات بطيئة نسبيًا، وغالبًا ما تكون إيقاعية.

أنسجة عضلة القلب المخططة مخططة، لكن تركيبها ووظيفتها يختلفان عن العضلات الهيكلية. تتكون من خلايا عضلية قلبية تُشكل مجمعات مترابطة. لا يتحكم الوعي البشري في انقباضات عضلة القلب. خلايا عضلة القلب هي خلايا أسطوانية غير منتظمة، يبلغ طولها 100-150 ميكرومترًا وقطرها 10-20 ميكرومترًا. تحتوي كل خلية عضلية قلبية على نواة أو نواتين بيضاويتين تقعان في المركز وتحيط بهما لييفات عضلية تقع بشكل طولي تمامًا على طول المحيط. بالقرب من قطبي النواة، تظهر مناطق سيتوبلازمية خالية من اللييفات العضلية. يشبه تركيب اللييفات العضلية في خلايا عضلة القلب تركيبها في العضلات الهيكلية. تحتوي خلايا عضلة القلب على عدد كبير من الميتوكوندريا الكبيرة ذات الأعراف المتطورة، والتي تقع في مجموعات بين اللييفات العضلية. تحت الغشاء الخلوي وبين اللييفات العضلية، يوجد الجليكوجين وهياكل الشبكة الإندوبلازمية غير الحبيبية. تُشكل هذه الشبكة قنوات النظام L، التي تتصل بها الأنابيب المستعرضة.

تتصل خلايا عضلة القلب ببعضها البعض بواسطة ما يُسمى بالأقراص المتداخلة، والتي تبدو كخطوط داكنة عند فحصها بالضوء. القرص المتداخل هو منطقة اتصال بين خليتين عضليتين قلبيتين، بما في ذلك الغلاف الخلوي لهذه الخلايا، والديسموسومات، والوصلات، ومناطق اتصال اللييفات العضلية لكل خلية عضلية قلبية بالغلاف الخلوي الخاص بها. تربط الديسموسومات والوصلات خلايا عضلة القلب المتجاورة ببعضها البعض. تُستخدم الوصلات لنقل الإثارة العصبية وتبادل الأيونات بين الخلايا.

[ 1 ]، [ 2 ]، [ 3 ]